- Сообщения
- 3,284
- Реакции
- 11,641
Гипертрофия мышц: обзор принципов тренировки для увеличения массы мышц. Часть 1
Авторы: Howe LP, Read P, Waldron М.
Перевод - Сергей Струков.
В основе практической деятельности специалиста по силовой и кондиционной тренировке лежит развитие физических способностей, что и приводит к улучшению спортивных результатов. Одна из этих способностей – развитие максимальной силы, поскольку она связана с ограничениями каждого спортивного навыка (85). Неврологические факторы оказывают первоочередное влияние на развитие силы, однако структурная адаптация после долговременной силовой тренировки также влияет на способность производить усилие (19), хотя роль гипертрофии в увеличении максимальной силы, вероятно, преувеличена (49).
Тем не менее, в случае необходимости для спортсмена развивать большие усилия против внешнего сопротивления, как правило, желательно увеличение массы мышц. В действительности, поперечник конечностей у высококвалифицированных спортсменов связан с производством горизонтальной и вертикальной мощности (93). Этим фактом обосновывается развитие скелетно-мышечной системы до нервных факторов как часть «этапа потенциации в модели периодизации» (85). Поэтому во многих ситуациях увеличение мышечной массы до определённой степени способствует росту спортивных результатов.
Наряду с вопросами работоспособности, увеличение массы мышц также может понадобиться после возникновения травмы. В ходе процесса реабилитации основная проблема – атрофия мышц без нагрузки (40). В случае, когда мышечная атрофия усиливается из-за иммобилизации, рекомендуется продлевать период реабилитации (8). Поэтому восстановление мышечной ткани может стать важной целью, которую нужно достигнуть для полного восстановления функции спортсмена после травмы.
Предполагают три основных механизма, ответственных за адаптацию к тренировке: механическое напряжение, метаболический стресс и повреждения мышц (65). Механическое напряжение означает нагрузку на мышцы и предположительно нарушает структуру скелетных мышц, целостность отдельных мышечных волокон и ведёт к клеточным реакциям, путём стимуляции пути mTOR (38). Локальный метаболический стресс включает накопление побочных продуктов метаболизма, таких как лактат в крови и ионы водорода, вызванные активацией быстрого гликолиза (32, 89). Считается, что метаболические возмущения способны стимулировать анаболизм при помощи механизмов, связанных с повышением локального выделения миокинов, увеличением продукции активных форм кислорода, клеточным отёком и острой гормональной реакцией (66). Наконец, есть предположение о стимуляции гипертрофических реакций от повреждения мышц (37), при котором воспалительная реакция и усиление синтеза мышечных белков, вызванные повреждением мышц физической нагрузкой, приводят к увеличению размера мышц. Рекомендуем читателям, желающим подробнее разобраться с каждым механизмом, лежащим в основе физиологической адаптации, обратиться к работе Schoenfeld (65).
Недавно оспорены традиционные представления о наиболее эффективных стратегиях развития сухой мышечной ткани (17). В данной статье рассматриваются современные научные данные, связанные с тренировочными принципами для увеличения гипертрофии мышц у молодых здоровых взрослых людей. Это позволит тренерам адекватно интерпретировать научные дискуссии для соответствующего применения полученных результатов в практике силовой и кондиционной тренировки.
В частности, в этой статье обсуждаются следующие основополагающие факторы, влияющие на принятие решения тренером при разработке программ тренировки с отягощениями для увеличения размеров мышц:
В данной статье детально не описываются физиологические механизмы увеличения массы мышц, не оцениваются научные данные, касающиеся специфических методов тренировки, направленных на увеличение гипертрофии мышц. Здесь не обсуждаются разнообразные факторы питания и образа жизни, которые важны для усиления эффекта гипертрофической тренировки (57).
Объём тренировки
Объём тренировки с отягощениями, обычно означающий количество работы, выполненной в заданный промежуток времени, является ключевой переменной среди принципов для увеличения гипертрофии мышц. Подобно увеличению максимальной силы (44), гипертрофия мышц повышается после продолжительной программы высокого объёма, особенно при использовании не одного, а нескольких подходов в упражнении (45). Эти научные данные используются для подтверждения текущих рекомендаций Американского колледжа спортивной медицины (ACSM), согласно которым для увеличения гипертрофии мышц спортсменам продвинутого уровня предписывается несколько подходов (4). Наблюдается существенное срочное увеличение синтеза мышечного белка после тренировки высокого объёма, превышающее тренировку низкого объёма (14), что также подкрепляет рекомендации.
Срочные реакции не всегда сопровождаются долгосрочным увеличением мышечной массы (52), однако многочисленные продольные исследования показали увеличение гипертрофии мышц от тренировки высокого объёма (20, 59, 60, 63). Radaelli et al (60) с использованием ультразвука для измерения толщины сгибателей и разгибателей локтя показали существенно большее развитие мышц плеча при выполнении пяти подходов упражнения по сравнению с одним и тремя подходами, за шестимесячный период тренировок. Этот прирост мышечной массы сопровождался значительно большим увеличением пяти ПМ (повторный максимум) в жиме лёжа и вертикальной тяге после вмешательства высокого объёма (60).
В научной литературе данные о преимуществе в росте мышц при тренировке высокого объёма неоднозначны (11, 50), но в недавнем мета-анализе выявлена дозо-зависимая взаимосвязь между объёмом тренировки и гипертрофией мышц (72). Например, высокие недельные объёмы (>10 подходов на часть тела в неделю) связаны с большим приростом массы мышц, по сравнению с низкими объёмами (<5 подходов на часть тела в неделю), с размером эффекта 0,241 (72). Schoenfeld et al (72) пришли к выводу, что тренировка высокого объёма приводит к большему увеличению мышечной массы, чем тренировка низкого объёма.
Механизмы, лежащие в основе взаимосвязи между высоким объёмом тренировки и увеличением мышечной массы, потенциально связаны с длительным метаболическим стрессом (34). Большее количество подходов для части тела увеличивает общую продолжительность действия соответствующих энергетических систем и разнообразие мышечных волокон при тренировке. Тем не менее, если продолжительный метаболический стресс отвечает за увеличение гипертрофии мышц после занятий высокого объёма, тогда тренерам нужно тщательно регулировать виды упражнений, составляющих их программы, особенно при включении упражнений с высокой нагрузкой. Например, применение подходов со снижением веса может усилить накопление побочных продуктов обмена, предъявив большие требования к гликолитической энергетической системе (33). Если для увеличения объёма запланировать большое количество такого метода тренировки, спортсмен может выйти за пределы своего порога восстановления, что приведёт к снижению ответной гипертрофии (28).
Важно подчеркнуть, что взаимосвязь между объёмом и ростом мышц вряд ли линейна. Это значит, постоянное увеличение объёма тренировки неизбежно приведёт к плато в развитии мышечной массы. Данное предположение подтверждается недавними выводами Amirthalingham et al (3). В их исследовании не выявлено существенной разницы в гипертрофии мышц между испытуемыми, выполнявшими пять подходов по десять повторений или десять подходов по десять повторений за шестинедельный период (3). При составлении тренировочных программ тренерам нужно учитывать восстановительные способности каждого спортсмена, поскольку чрезмерный объём ведёт к продолжительному перенапряжению или даже синдрому перетренированности (82). Общий эффект в данном случае – уменьшение способности к анаболическим процессам, вследствие повышенного катаболического статуса и белкового обмена (46). В этом смысле взаимосвязь между тренировочным объёмом и гипертрофией предполагается в форме перевёрнутой U-образной кривой (70). Поскольку способность восстанавливаться от заданного объёма работы у каждого человека индивидуальна, тренерам по силовой и кондиционной подготовке нужно использовать соответствующие инструменты тестирования и контроля для определения пороговых значений, позволяющих максимально увеличить массу мышц наряду с сохранением здоровья.
Нагрузка
Регулирование тренировочной нагрузки при тренировке с отягощениями считается незаменимым фактором для максимальной гипертрофии мышц и обычно выражается процентом от максимальной нагрузки, возможной в данном движении (65). Вероятно, это непосредственно связано с механизмом «механического напряжения», поскольку повышение нагрузки ведёт к увеличению напряжения в мышечно-сухожильных единицах. Тем не менее, нагрузки, превышающие 85% ПМ, несмотря на увеличение механического напряжения, подвергают недостаточному стрессу систему быстрого гликолиза, из-за снижения времени под нагрузкой (61). Поэтому для компромисса между механическим напряжением и метаболическим стрессом традиционно рекомендуют нагрузки 70 – 85% ПМ (4).
Предположительно, тренировка с высокой нагрузкой (>65% ПМ) ведёт к большему приросту мышечной массы, потому что рекрутирует и утомляет высокопороговые двигательные единицы (43, 56). Этот результат желателен для спортсменов, так как гипертрофия быстросокращающихся мышечных волокон существенно выше, чем у медленносокращающихся волокон (1, 88), и быстросокращающиеся волокна сокращаются с большей скоростью (96). Fry (29) показал, что программы, включающие нагрузки выше 50% ПМ, ведут к большей гипертрофии быстросокращающихся волокон, по сравнению с медленносокращающимися волокнами. Кроме того, при кратковременных изометрических сокращениях с низкой нагрузкой (30 – 45% ПМ) не наблюдается истощение гликогена в волокнах IIX, но существенно возрастает с увеличением отягощения (90).
Хотя согласно приведённым данным, волокна II типа в большей степени стимулируются при высокой нагрузке, при тренировке с низкой нагрузкой также было показано рекрутирование быстросокращающихся волокон при условии, что подход продолжается до состояния, близкого к произвольному утомлению (15). При непосредственном сравнении тренировки с высокой и низкой нагрузкой Mitchell et al (51) не выявили существенных различий в специфичной волокнам гипертрофии. Тем не менее, предполагают недостаточную мощность этого исследования (56) из-за низкой чувствительности, не позволяющей установить различия гипертрофии разных типов волокон между вариантами нагрузки. В связи с тем, что в исследовании не обнаружено существенных различий в гипертрофии волокон I типа между тренировкой с высокой и низкой нагрузкой (17 vs 30%, соответственно) (51), возможно обнаружению различий препятствовала недостаточная статистическая мощность. Mitchell et al. (51) использовали размер выборки 12 человек в группе, что обеспечивало, основываясь на нашем post hoc анализе, низкую статистическую мощность 0,17, предполагая альфа-уровень 0,05 и размер эффекта 0,3 (d). Для тренеров важно отметить, что в этом исследовании показано очень малое различие в гипертрофии волокон II типа от тренировки с высокой или низкой нагрузкой (16 vs 18%, соответственно) (15). Необходимы дополнительные данные для уточнения возможности нагрузки определять гипертрофию разных типов волокон. Разумеется, тренерам нужно правильно оценивать важность рекрутирования широкого диапазона двигательных единиц путём планирования высоких и низких нагрузок. И действительно, увеличение поперечника мышцы, которое определяется увеличением белков миофибрилл, а значит, диаметра мышечных волокон, также зависит от гипертрофии волокон I типа. Поэтому упражнения, активирующие значительную долю волокон I типа, нужны для максимальной адаптационной гипертрофии.
Мета-анализ Schoenfeld et al (75), где рассматривалась общая мышечная гипертрофия, показал большую эффективность для увеличения массы скелетных мышц тренировки с высокой нагрузкой (>65% ПМ), чем при тренировке с низкой нагрузкой (<60% ПМ). Тем не менее, тенденция преимущества высокой нагрузки оказалась незначительной (p=0,076), что возможно обуславливается малым количеством исследований, оценивающих влияние тренировочной нагрузки на гипертрофию мышц. Применение стратегии тренировки с низкой нагрузкой поддерживает эксперимент, в котором тренировка с 30% ПМ привела к большему срочному повышению синтеза мышечных белков по сравнению с тренировкой 90% ПМ, при условии тренировки с низкой нагрузкой до отказа (15). Кроме того, Mitchell et al (51) показали аналогичный прирост общего мышечного поперечника при тренировке с низкой нагрузкой (30% ПМ), по сравнению с тренировкой 80% ПМ за десятинедельный период. Также показано аналогичное увеличение массы мышц после восьминедельного вмешательства с применением схемы со средней нагрузкой (8 – 12 ПМ) или варьирования тренировочных нагрузок (2 – 4 ПМ; 8 – 12 ПМ и 20 – 30 ПМ) в течение недельного цикла занятий (71).
Поэтому, когда тренеры подбирают тренировочный стимул для гипертрофии мышц, можно использовать высокие или низкие нагрузки. Традиционное предписание нагрузки >65% ПМ в программах для гипертрофии может и не сработать. Эта информация полезна для реабилитации после травм, где тренировка с низкой нагрузкой, по-видимому, – эффективный метод увеличения массы мышц без значительных внешних сил, свойственных интенсивной тренировке, что снижает нагрузки на суставы.
Хотя тренировки с низкой нагрузкой могут быть столь же эффективны для гипертрофии мышц, тренерам не следует упускать из виду превосходство в силовой адаптации от тренировок с высокой нагрузкой по сравнению с низкими нагрузками (10, 54, 64, 67). Эти различия объясняются принципом специфичности тренировки, согласно которому предельные усилия при тренировке с высокой нагрузкой необходимы для развития максимальной силы, тогда как тренировка с низкой нагрузкой требует лишь низких\средних усилий в состоянии утомления (18). Таким образом, тренировка с высокой нагрузкой при накоплении существенного объёма позволяет увеличивать силу мышц без значительного прироста мышечной массы. Подобная адаптация, когда одновременно увеличивается масса и максимальная сила мышц, называется функциональной гипертрофией (58).
Частота тренировки
Под частотой тренировки понимают количество тренировочных занятий в единицу времени. С точки зрения увеличения массы мышц спортсмена, частота тренировок напрямую зависит от тренировочного объёма. В ходе одного тренировочного занятия способность восстанавливаться от выполненной работы ограничена. Поэтому для достижения высокого уровня тренировочного объёма потребуется много тренировок. В связи с тем, что объём тренировок – ключевой фактор роста мышц (72), оптимизация частоты тренировок позволит выполнить максимальный объём без чрезмерного утомления.
При определении оптимальной частоты тренировок для гипертрофии мышц Wernborn et al (94) показали оптимальную частоту тренировочных занятий два-три в неделю. Это подтверждается недавним мета-анализом, выявившем существенно большее увеличение массы мышц при тренировке отдельной мышечной группы два раза в неделю по сравнению с одним и тремя занятиями в неделю (73). Приведённые данные контрастируют с традиционной для некоторых бодибилдеров практикой, которые сообщают о тренировке отдельных мышечных групп раз в неделю (36). Тем не менее, Schoenfeld et al (73) и Wernborn et al (94) включали в анализ тренированных и нетренированных людей, потенциально влияя на применимость результатов для спортсменов.
Для большинства спортсменов, тренирующихся с отягощениями, неизбежна обратная зависимость между тренировочным объёмом в занятии и частотой тренировок, поэтому увеличение частоты занятий ведёт к уменьшению объёма каждого занятия. В случае программы с высокой частотой тренировок, при которой мышечная группа тренируется несколько раз, необходимо снижать объём каждого занятия для предотвращения чрезмерного недельного объём тренировок. Для высокой частоты тренировок нужна стратегическая периодизация, чтобы обеспечить достаточное восстановление между занятиями. Фактически, тренировка той же мышечной группы до возвращения в гомеостаз белкового синтеза может нарушать процесс гипертрофии (48); поэтому для оптимизации реакции на тренировку может потребоваться 48 – 72 часов отдыха между тренировками отдельной группы мышц (73).
Общие рекомендации, вероятно, подойдут для многих спортсменов, однако недавно показана стимуляция большего прироста мышечной массы при более частой тренировке у тренированных людей (23). Поскольку тренированные люди адаптируются к долговременной тренировке с отягощениями снижением ответного синтеза белка (22), распределение тренировочного объёма с большей частотой занятий потенциально увеличивает общее время, проведённое спортсменом с положительным балансом белка (23). Такой подход требует значительного уменьшения тренировочного объёма в каждом занятии для предотвращения накопления чрезмерного утомления. Согласно Dankel et al. (23), стратегия с высокой частотой тренировок менее оптимальна для нетренированных людей, потому что последующие тренировки с отягощениями, вероятно, помешают увеличению синтеза белка в ответ на предыдущую тренировку. Эта гипотеза поддерживается механистически, хотя в настоящее время практически нет данных, подтверждающих подобную теоретическую модель и необходимы дальнейшие исследования.
Тренировка до отказа
Тренировка до отказа приводит к неспособности производить необходимое усилие для подъёма веса в концентрической фазе движения (65). При тренировке до отказа предположительно рекрутируется максимальное число двигательных единиц, и в результате наступает утомление в большем количестве мышечных волокон (16, 97), что ведёт к более выраженной гипертрофической реакции. Выполнение повторных сокращений мышц с фиксированной нагрузкой (например, подхода) до отказа связано с прогрессивным увеличением воспринимаемого усилия (5) и уровня активации мышц (полученного при помощи поверхностной ЭМГ) (86). Эти данные свидетельствуют об увеличении рекрутирования высокопороговых двигательных единиц (86). В подтверждение Burd et al (14) не обнаружили различий в адаптации мышц при стратегиях тренировки с низкой или высокой нагрузкой, при условии, что каждый подход выполняется до отказа. Тем не менее, такие выводы при разном объёме нагрузки сделать трудно.
Goto et al (34) изучали влияние тренировки до отказа на гипертрофию мышц в 12-недельном исследовании, где испытуемые выполняли аналогичный объём нагрузки и разделялись на группу тренирующихся до отказа и группу, включающую отдых в рамках подхода для предотвращения отказа. При аналогичном объёме группа, использовавшая подходы «без отдыха», достигла существенно большей гипертрофии четырёхглавых мышц наряду с большим приростом максимальной силы (34). Эти данные согласуются с результатами Schott (77), который тоже обнаружил преимущества в адаптационной гипертрофии при тренировке до отказа, по сравнению с завершением подхода до утомления.
Несмотря на положительное влияние тренировки до отказа, исходя из научных данных, при регулярном планировании подобного подхода нужно соблюдать осторожность. Согласно Sundstrup et al (86), при анализе при помощи ЭМГ для полной активации мышц не нужно доходить до концентрического отказа, плато наблюдается в последних трех-пяти повторениях при нагрузке 15 ПМ. Это важное замечание, потому что постоянное выполнение тренировки с отягощениями до отказа может вызвать симптомы перетренированности и последующие нарушения анаболического состояния спортсменов (39). В связи с тем, что многие исследования преимущества тренировки до отказа относительно кратковременные, необходимо выяснить долгосрочные последствия. Подобные результаты определены для тренировочных программ на максимальную силу (25). Поэтому практикующим рекомендуется стратегическое планирование тренировки до отказа для спортсменов, что предотвращает перетренированность.
Гипертрофия мышц: обзор принципов тренировки для увеличения массы мышц. Часть 2
Продолжение.
Начало статьи здесь.
Варьирование упражнений
Традиционно бодибилдеры поддерживают мнение, что для максимальной гипертрофии мышц нужно широкое разнообразие вариантов упражнений (36). Предложенное обоснование: такие мышцы, как большая грудная (47) и трапециевидная (7) выполняют разные движения одного и того же сегмента сустава различными функциональным отделами каждой мышцы (6). Таким образом, изменение упражнений направлено на значительные отдельные части мышцы. Например, в случае большой грудной мышцы применение обратного наклона скамьи 150 приводит к большей ЭМГ- активности в грудинных волокнах по сравнению с ключичными волокнами (47). Поэтому для создания перегрузки отдельных частей мышцы необходимо большее разнообразие упражнений, позволяющее рекрутировать и утомить все части мышцы.
Упомянутую выше концепцию можно расширить до мышц с многочисленными волокнами, ориентированными между началом и прикреплением под разными углами. Например, длинную и короткую головку двуглавой мышцы плеча по строению считают веретенообразными (31); в двуглавой мышце плеча нет функционального разделения, как в большой грудной мышце. При изменении положения в плечевом и локтевом суставах в двуглавой мышце плеча проявляется регион-специфичная стратегия активации при супинации (12). Кроме того, при сгибании локтя двуглавая мышца плеча сокращается неравномерно, что указывает на раздельное концентрическое сокращение различных частей с разной скоростью, тем самым регулируется количество работы, производимой каждым мышечным волокном (31).
Также было показано неравномерное рекрутирование мышечных волокон в мышцах задней поверхности бедра, с варьированием ЭМГ- активности между нижними и верхними волокнами, в зависимости от того, сгибается колено или разгибается бедро, преодолевая сопротивление (68). Эти данные подтверждаются в работе Mendez-Villanueva et al (53), использовавших функциональное магнитно-резонансное изображение для демонстрации региональных различий активации каждой головки мышц задней поверхности бедра при выполнении различных упражнений. Аналогичным образом, при разгибаниях локтя с отягощением показаны различия региональной активации мышц в односуставных и многосуставных упражнениях. Например, односуставное упражнение с разгибанием локтя повышало активацию дистальной части трёхглавой мышцы плеча (91). Хроническая адаптация к подобным упражнениям ведёт к большему увеличению поперечника в дистальном регионе мышцы после 12-недельной программы с перегрузкой (91). Сходным образом, Wakahara et al (92) показал, что многосуставное упражнение с разгибанием локтя (жим гантелей лёжа) повышает уровень активации в среднем и проксимальном регионе трёхглавой мышцы плеча, что приводит к большему росту этих областей. Это подтверждает необходимость нагрузки разных частей мышцы (дистальной-проксимальной) с применением различных упражнений для максимальной гипертрофической адаптации.
Fonseca et al. (26) показали, что изменение упражнений в течение 12-недельного периода эффективнее увеличивает силу и массу мышц по сравнению лишь с манипуляцией тренировочной нагрузкой. В рамках этого исследования гипертрофия внутренней широкой и прямой мышц бедра оказалась больше у испытуемых, варьировавших упражнений в трехнедельных циклах, по сравнению с людьми, которые использовали одно и то же упражнение (26). Эти данные подтверждают концепцию применения различных упражнений для полной реализации адаптационной гипертрофии мышц.
Один из возможных механизмов региональных различий в гипертрофии – компартментизация скелетных мышц (6). В пределах нервно-мышечной системы части мышцы иннервируются специфическими двигательными единицами, ответственными за организацию сокращения соответствующих волокон (6). Даже веретенообразные мышечные волокна заканчиваются в пределах сократительных частей (31, 95), что означает возможность существования отдельных нервно-мышечных компартментов в данной мышце. Распределение специфических типов волокон внутри мышцы также специфично региону (47, 83), вероятно, существуют внутримышечные различия в отношении функции. Таким образом, тренировка с отягощениями, направленная на преимущественную гипертрофию быстросокращающихся волокон с применением стратегии эксцентрической тренировки, может привести к неравномерной гипертрофии (обсуждается в следующем разделе). Вполне вероятно, что каждая мышца состоит из нескольких нервно-мышечных компартментов, которые можно выборочно перегружать при помощи разных упражнений.
Тип сокращений
Эксцентрические сокращения мышц повышают механическую нагрузку на мышечно-сухожильные единицы (7). При эксцентрических сокращениях ниже амплитуда ЭМГ, преимущественно рекрутируются быстросокращающиеся волокна, что приводит к большему напряжению отдельных волокон и предрасполагает волокна типа II к повреждению (78). Большие повреждения мышц способствуют адаптивной реакции быстросокращающихся волокон, обладающих большим потенциалом роста (1).
Традиционные методы определения нагрузки в тренировочных программах обычно используют силу концентрического сокращения спортсмена (процент 1 ПМ). Тем не менее, в связи с превышением силы эксцентрического сокращения концентрического усилия на 45% (41), вполне вероятно, что весь потенциал эксцентрической тренировки используется редко. Поскольку субмаксимальная эксцентрическая тренировка не повышает срочно синтез мышечных белков больше концентрической тренировки, влияние на сигнальные пути мышечной гипертрофии вероятно ограничивается традиционным количественным подходом в применяемой нагрузке (21). Однако, при выполнении эксцентрической тренировки с максимальной нагрузкой синтез мышечных белков существенно выше значений при аналогичной по относительной нагрузке концентрической тренировке (55). Когда эксцентрическая тренировка применяется несколько недель, адаптационная гипертрофия мышц превышает значения при концентрической тренировке (62). Поэтому сверхмаксимальная эксцентрическая тренировка, вероятно, вызовет большую адаптационную гипертрофию, при условии обеспечения необходимого восстановления. Тем не менее, научные данные на этот счёт противоречивы, так как в нескольких исследованиях на обнаружили разницу между типами сокращений (28). По-видимому, это связано с трудностями сопоставления условий, поскольку в эксцентрической тренировке требуются более высокие нагрузки.
В недавнем мета-анализе Schoenfeld et al (76) обнаружили несущественную тенденцию к большей адаптационной гипертрофии от эксцентрической тренировки по сравнению с концентрической тренировкой (P = 0,076). Средний размер эффекта для роста мышц после эксцентрической и концентрической тренировки составил 1,02 и 077, соответственно, с различиями в размере эффекта 0,27. Авторы предположили существенное влияние на результаты большей работы, так как во многих исследованиях приводили в соответствие количество повторений, а не общую выполненную работу.
Ещё один фактор для рассмотрения в эксцентрической тренировке – обнаружение гипертрофии специфичных регионов. Несмотря на аналогичную гипертрофию наружной широкой мышцы бедра от концентрической и эксцентрической тренировки, Franchi et al (27) показали, что гипертрофия средней части мышцы была значительнее в концентрической группе, тогда как в эксцентрической группе наблюдался больший прирост в дистальном отделе. Вероятно, это обусловлено изменениями в архитектуре мышц, вторичными по отношению к активации изменений молекулярных реакций, после только концентрических или только эксцентрических вмешательств (27). Эксцентрическая тренировка приводит к увеличению длины сократительной части мышцы, тогда как концентрическая тренировка способствует увеличению угла перистости, что указывает на большее количество параллельно расположенных саркомеров (27). Это влияет на зависимость сила-скорость в отдельной мышце при увеличении длины сократительной части (последовательно соединённых саркомеров) повышается скорость сокращения (19). В отличие от этого, в мышце с большим углом перистости возрастает способность производить высокое усилие из-за большего количества параллельно расположенных саркомеров (19).
Порядок упражнений
Обычно рекомендуется в начале занятия выполнять многосуставные упражнения, связанные с работой больших мышечных групп (2). Так как в начале тренировки можно выполнить больше повторений с любой заданной нагрузкой (81), большее долговременное накопление объёма нагрузки происходит в упражнениях, которые выполняются в этот период (80). Поэтому, несмотря на зависимость от построения тренировочного занятия, вполне возможно, что применение многосуставных упражнений в начале тренировки приведёт к большей гипертрофической адаптации крупных мышечных групп.
Хотя это может быть основанием для включения многосуставных упражнений в начале тренировочного занятия, практически нет данных, подтверждающих эту гипотезу. Преимущественно это обусловлено малым количеством исследований, изучающих взаимосвязь между хронической структурной адаптацией и порядком упражнений (80). В существующих исследованиях по теме Simão et al (79) и Spineti et al (84) показали увеличение объёма трёхглавой мышцы при выполнении односуставных разгибаний и сгибаний локтя перед жимом лёжа и вертикальной тягой, по сравнению с обратным порядком упражнений (размер эффекта = 2,07 и 1,08 vs 0,75 и 0,40). Следует отметить, что в состоянии двуглавой мышцы плеча различий в исследованиях не обнаружили (79, 84). Тем не менее, в упомянутых исследованиях не оценивали структурные изменения, происходящие в больших грудных и широчайших мышцах спины, что ограничивает значимость выводов. Вполне вероятно, что мышцы, тренируемые и утомляемые на ранних стадиях тренировочного занятия, накапливают больший тренировочный объём и в большей степени адаптируются. Поэтому тренерам нужно планировать приоритетные упражнения в начале тренировочного занятия, основываясь на индивидуальных потребностях спортсмена (80).
Одна из проблем выполнения односуставных упражнений перед многосуставными – предварительное утомление мышц может нарушить модель активации в многосуставном упражнении. В нижних (9) и верхних (30) конечностях предварительное утомление мышц в односуставном упражнении уменьшает рекрутирование мышц в многосуставном упражнении. Это происходит наряду с увеличением рекрутирования мышц-синергистов в комплексных движениях (30). Тем не менее, активация мышц в односуставном упражнении не до отказа может повысить их активацию в последующем многосуставном упражнении (42). Поэтому тренеры могут стратегически манипулировать моделями активации первичных движителей для изменения паттерна активации мышц.
Темп выполнения повторений
Взрывная силовая тренировка показывает явные преимущества перед медленной концентрической тренировкой в развитии силы (13). По-видимому, это обусловлено большими силами, необходимыми для ускорения в концентрической фазе подъёма с соответствующей нагрузкой. Тем не менее, при попытках развития мышечной массы подобной взаимосвязи нет (69). Вероятно, это связано с увеличением продолжительности подхода и метаболического стресса, вследствие меньшего необходимого усилия при низких скоростях движения. Когда отягощение поднимается с намерением достигнуть высокой скорости, усилия возрастают, повышая мышечное напряжение. В случаях, когда увеличивается продолжительность повторений, нагрузку нужно уменьшить, потому что временной компонент повышает требования к задействованным энергетическим системам (87). Поэтому регулирование темпа повторений – просто ещё один пример обратной зависимости между объёмом и нагрузкой.
Согласно имеющимся данным, различия между медленным и быстрым темпом для мышечной гипертрофии неоднозначны. Tanimoto and Ishii (87) не выявили существенных различий в гипертрофии четырёхглавой мышцы, при сравнении тренировки с высокой нагрузкой в нормальном темпе (одна с концентрическая фаза / одна с эксцентрическая фаза/ одна с расслаблением) и тренировки с низкой нагрузкой в медленном темпе (три с концентрической фазой / три с эксцентрической фазой / одна с расслаблением), если повторения выполнялись до отказа. Кроме того, в недавнем мета-анализе не выявлено существенных различий роста мышц при сравнении режимов в диапазоне 0,5 – 8 с выполнением концентрической фазы подъёма веса (69). Таким образом, регулирование темпа тренировок между тренировочными блоками предоставляет тренерам другую стратегию, которая обеспечивает новый вид перегрузки за счёт увеличения объёма тренировки (при медленных повторениях) или нагрузки (при быстрых повторениях).
Отдых между подходами
Подобно продолжительности повторений, тренеры могут регулировать продолжительность восстановления между подходами для изменения баланса взаимосвязи «объём-нагрузка в тренировке». При коротких восстановительных периодах (<30 секунд) тренировочный объём можно повысить, так как увеличивается плотность занятия. Тем не менее, если восстановления недостаточно для полного восполнения анаэробных источников энергии (34), нагрузку следует уменьшить. При долгих восстановительных периодах можно использовать большие нагрузки в каждом подходе, пожертвовав плотностью занятия из-за дополнительного времени отдыха (24).
Согласно исследованиям, изучающим периоды отдыха между подходами, короткий отдых (≤60 секунд) потенциально снижает объём нагрузки, в связи с резким снижением используемого отягощения, по сравнению с более продолжительным восстановлением (три минуты) (74). Это подтверждается Buresh et al (17), показавшими больший прирост поперечника четырёхглавой мышцы при использовании долгого (2,5 минуты), а не короткого (60 секунд) восстановления между подходами. Однако при интерпретации этих данных нужна осторожность, так в каждом из упомянутых исследований уравнивали объём. Подобный контроль может устранить преимущества короткого отдыха, потому что плотность тренировки не повышается. До сих пор не изучено допустимое увеличение объёма тренировки при коротких интервалах отдыха. Поэтому нужны дополнительные исследования для более точных рекомендаций относительно регулирования периодов отдыха между подходами для увеличения гипертрофии мышц (35).
Выводы
Некоторые аспекты традиционной тренировки для гипертрофии недавно подверглись проверке. Для максимальной эффективности тренировки нужно более детальное понимание ключевых переменных программы. Используя принципы, изложенные в данном обзоре, тренеры могут разрабатывать и предоставлять научно обоснованную тренировку для увеличения массы мышц, способную улучшить спортивные результаты и ускорить восстановление после травм.
Согласно имеющимся научным данным, нет идеального рецепта нагрузки для максимальной гипертрофии мышц. Фактически, с точки зрения нагрузки, по-видимому очень мало ограничений, при условии высокой интенсивности усилий. Тем не менее, важная переменная, которую нужно учитывать, – тренировочный объём. Для максимального роста мышц необходим высокий объём тренировки. Этого можно добиться применением различных подходов, один из которых – увеличение частоты тренировок. Исходя из современных научных данных, наиболее эффективны два-три тренировочных занятия на мышечную группу в неделю, хотя для тренированных людей вполне возможен больший прирост мышечной массы при более частых занятиях (>3).
Важное значение имеет также нагрузка на все «функциональные компартменты» отдельной мышцы. Этого можно добиться варьированием основных упражнений, нагружающих специфические области мышцы. Гипертрофическая реакция усиливается включением различных упражнений для отдельной мышцы в тренировочную программу спортсмена. Подобную адаптацию можно также получить от варьирования типов сокращения, потому что отдельно концентрические и эксцентрические стратегии нагрузки обеспечивают адаптационную гипертрофию в разных сегментах мышцы. Кроме того, по-видимому, исключительно эксцентрическая тренировка способна увеличить мышечную массу за пределы, достижимые только концентрической тренировкой за счёт увеличения общей выполненной работы.
И наконец, порядок упражнений, темп выполнения повторений, а также продолжительность отдыха между подходами можно регулировать на уровне программы для представления спортсменам нового стимула. Эти переменные следует рассматривать в зависимости от индивидуальных целей спортсмена и желаемых результатов.
Оригинал: LWW Journals - Beginning with A
Источники:
Авторы: Howe LP, Read P, Waldron М.
Перевод - Сергей Струков.
В основе практической деятельности специалиста по силовой и кондиционной тренировке лежит развитие физических способностей, что и приводит к улучшению спортивных результатов. Одна из этих способностей – развитие максимальной силы, поскольку она связана с ограничениями каждого спортивного навыка (85). Неврологические факторы оказывают первоочередное влияние на развитие силы, однако структурная адаптация после долговременной силовой тренировки также влияет на способность производить усилие (19), хотя роль гипертрофии в увеличении максимальной силы, вероятно, преувеличена (49).
Тем не менее, в случае необходимости для спортсмена развивать большие усилия против внешнего сопротивления, как правило, желательно увеличение массы мышц. В действительности, поперечник конечностей у высококвалифицированных спортсменов связан с производством горизонтальной и вертикальной мощности (93). Этим фактом обосновывается развитие скелетно-мышечной системы до нервных факторов как часть «этапа потенциации в модели периодизации» (85). Поэтому во многих ситуациях увеличение мышечной массы до определённой степени способствует росту спортивных результатов.
Наряду с вопросами работоспособности, увеличение массы мышц также может понадобиться после возникновения травмы. В ходе процесса реабилитации основная проблема – атрофия мышц без нагрузки (40). В случае, когда мышечная атрофия усиливается из-за иммобилизации, рекомендуется продлевать период реабилитации (8). Поэтому восстановление мышечной ткани может стать важной целью, которую нужно достигнуть для полного восстановления функции спортсмена после травмы.
Предполагают три основных механизма, ответственных за адаптацию к тренировке: механическое напряжение, метаболический стресс и повреждения мышц (65). Механическое напряжение означает нагрузку на мышцы и предположительно нарушает структуру скелетных мышц, целостность отдельных мышечных волокон и ведёт к клеточным реакциям, путём стимуляции пути mTOR (38). Локальный метаболический стресс включает накопление побочных продуктов метаболизма, таких как лактат в крови и ионы водорода, вызванные активацией быстрого гликолиза (32, 89). Считается, что метаболические возмущения способны стимулировать анаболизм при помощи механизмов, связанных с повышением локального выделения миокинов, увеличением продукции активных форм кислорода, клеточным отёком и острой гормональной реакцией (66). Наконец, есть предположение о стимуляции гипертрофических реакций от повреждения мышц (37), при котором воспалительная реакция и усиление синтеза мышечных белков, вызванные повреждением мышц физической нагрузкой, приводят к увеличению размера мышц. Рекомендуем читателям, желающим подробнее разобраться с каждым механизмом, лежащим в основе физиологической адаптации, обратиться к работе Schoenfeld (65).
Недавно оспорены традиционные представления о наиболее эффективных стратегиях развития сухой мышечной ткани (17). В данной статье рассматриваются современные научные данные, связанные с тренировочными принципами для увеличения гипертрофии мышц у молодых здоровых взрослых людей. Это позволит тренерам адекватно интерпретировать научные дискуссии для соответствующего применения полученных результатов в практике силовой и кондиционной тренировки.
В частности, в этой статье обсуждаются следующие основополагающие факторы, влияющие на принятие решения тренером при разработке программ тренировки с отягощениями для увеличения размеров мышц:
- объём тренировки
- нагрузка
- частота тренировки
- тренировка до отказа
- варьирование упражнений
- тип сокращений
- порядок упражнений
- темп выполнения повторений
- отдых между подходами.
В данной статье детально не описываются физиологические механизмы увеличения массы мышц, не оцениваются научные данные, касающиеся специфических методов тренировки, направленных на увеличение гипертрофии мышц. Здесь не обсуждаются разнообразные факторы питания и образа жизни, которые важны для усиления эффекта гипертрофической тренировки (57).
Объём тренировки
Объём тренировки с отягощениями, обычно означающий количество работы, выполненной в заданный промежуток времени, является ключевой переменной среди принципов для увеличения гипертрофии мышц. Подобно увеличению максимальной силы (44), гипертрофия мышц повышается после продолжительной программы высокого объёма, особенно при использовании не одного, а нескольких подходов в упражнении (45). Эти научные данные используются для подтверждения текущих рекомендаций Американского колледжа спортивной медицины (ACSM), согласно которым для увеличения гипертрофии мышц спортсменам продвинутого уровня предписывается несколько подходов (4). Наблюдается существенное срочное увеличение синтеза мышечного белка после тренировки высокого объёма, превышающее тренировку низкого объёма (14), что также подкрепляет рекомендации.
Срочные реакции не всегда сопровождаются долгосрочным увеличением мышечной массы (52), однако многочисленные продольные исследования показали увеличение гипертрофии мышц от тренировки высокого объёма (20, 59, 60, 63). Radaelli et al (60) с использованием ультразвука для измерения толщины сгибателей и разгибателей локтя показали существенно большее развитие мышц плеча при выполнении пяти подходов упражнения по сравнению с одним и тремя подходами, за шестимесячный период тренировок. Этот прирост мышечной массы сопровождался значительно большим увеличением пяти ПМ (повторный максимум) в жиме лёжа и вертикальной тяге после вмешательства высокого объёма (60).
В научной литературе данные о преимуществе в росте мышц при тренировке высокого объёма неоднозначны (11, 50), но в недавнем мета-анализе выявлена дозо-зависимая взаимосвязь между объёмом тренировки и гипертрофией мышц (72). Например, высокие недельные объёмы (>10 подходов на часть тела в неделю) связаны с большим приростом массы мышц, по сравнению с низкими объёмами (<5 подходов на часть тела в неделю), с размером эффекта 0,241 (72). Schoenfeld et al (72) пришли к выводу, что тренировка высокого объёма приводит к большему увеличению мышечной массы, чем тренировка низкого объёма.
Механизмы, лежащие в основе взаимосвязи между высоким объёмом тренировки и увеличением мышечной массы, потенциально связаны с длительным метаболическим стрессом (34). Большее количество подходов для части тела увеличивает общую продолжительность действия соответствующих энергетических систем и разнообразие мышечных волокон при тренировке. Тем не менее, если продолжительный метаболический стресс отвечает за увеличение гипертрофии мышц после занятий высокого объёма, тогда тренерам нужно тщательно регулировать виды упражнений, составляющих их программы, особенно при включении упражнений с высокой нагрузкой. Например, применение подходов со снижением веса может усилить накопление побочных продуктов обмена, предъявив большие требования к гликолитической энергетической системе (33). Если для увеличения объёма запланировать большое количество такого метода тренировки, спортсмен может выйти за пределы своего порога восстановления, что приведёт к снижению ответной гипертрофии (28).
Важно подчеркнуть, что взаимосвязь между объёмом и ростом мышц вряд ли линейна. Это значит, постоянное увеличение объёма тренировки неизбежно приведёт к плато в развитии мышечной массы. Данное предположение подтверждается недавними выводами Amirthalingham et al (3). В их исследовании не выявлено существенной разницы в гипертрофии мышц между испытуемыми, выполнявшими пять подходов по десять повторений или десять подходов по десять повторений за шестинедельный период (3). При составлении тренировочных программ тренерам нужно учитывать восстановительные способности каждого спортсмена, поскольку чрезмерный объём ведёт к продолжительному перенапряжению или даже синдрому перетренированности (82). Общий эффект в данном случае – уменьшение способности к анаболическим процессам, вследствие повышенного катаболического статуса и белкового обмена (46). В этом смысле взаимосвязь между тренировочным объёмом и гипертрофией предполагается в форме перевёрнутой U-образной кривой (70). Поскольку способность восстанавливаться от заданного объёма работы у каждого человека индивидуальна, тренерам по силовой и кондиционной подготовке нужно использовать соответствующие инструменты тестирования и контроля для определения пороговых значений, позволяющих максимально увеличить массу мышц наряду с сохранением здоровья.
Нагрузка
Регулирование тренировочной нагрузки при тренировке с отягощениями считается незаменимым фактором для максимальной гипертрофии мышц и обычно выражается процентом от максимальной нагрузки, возможной в данном движении (65). Вероятно, это непосредственно связано с механизмом «механического напряжения», поскольку повышение нагрузки ведёт к увеличению напряжения в мышечно-сухожильных единицах. Тем не менее, нагрузки, превышающие 85% ПМ, несмотря на увеличение механического напряжения, подвергают недостаточному стрессу систему быстрого гликолиза, из-за снижения времени под нагрузкой (61). Поэтому для компромисса между механическим напряжением и метаболическим стрессом традиционно рекомендуют нагрузки 70 – 85% ПМ (4).
Предположительно, тренировка с высокой нагрузкой (>65% ПМ) ведёт к большему приросту мышечной массы, потому что рекрутирует и утомляет высокопороговые двигательные единицы (43, 56). Этот результат желателен для спортсменов, так как гипертрофия быстросокращающихся мышечных волокон существенно выше, чем у медленносокращающихся волокон (1, 88), и быстросокращающиеся волокна сокращаются с большей скоростью (96). Fry (29) показал, что программы, включающие нагрузки выше 50% ПМ, ведут к большей гипертрофии быстросокращающихся волокон, по сравнению с медленносокращающимися волокнами. Кроме того, при кратковременных изометрических сокращениях с низкой нагрузкой (30 – 45% ПМ) не наблюдается истощение гликогена в волокнах IIX, но существенно возрастает с увеличением отягощения (90).
Хотя согласно приведённым данным, волокна II типа в большей степени стимулируются при высокой нагрузке, при тренировке с низкой нагрузкой также было показано рекрутирование быстросокращающихся волокон при условии, что подход продолжается до состояния, близкого к произвольному утомлению (15). При непосредственном сравнении тренировки с высокой и низкой нагрузкой Mitchell et al (51) не выявили существенных различий в специфичной волокнам гипертрофии. Тем не менее, предполагают недостаточную мощность этого исследования (56) из-за низкой чувствительности, не позволяющей установить различия гипертрофии разных типов волокон между вариантами нагрузки. В связи с тем, что в исследовании не обнаружено существенных различий в гипертрофии волокон I типа между тренировкой с высокой и низкой нагрузкой (17 vs 30%, соответственно) (51), возможно обнаружению различий препятствовала недостаточная статистическая мощность. Mitchell et al. (51) использовали размер выборки 12 человек в группе, что обеспечивало, основываясь на нашем post hoc анализе, низкую статистическую мощность 0,17, предполагая альфа-уровень 0,05 и размер эффекта 0,3 (d). Для тренеров важно отметить, что в этом исследовании показано очень малое различие в гипертрофии волокон II типа от тренировки с высокой или низкой нагрузкой (16 vs 18%, соответственно) (15). Необходимы дополнительные данные для уточнения возможности нагрузки определять гипертрофию разных типов волокон. Разумеется, тренерам нужно правильно оценивать важность рекрутирования широкого диапазона двигательных единиц путём планирования высоких и низких нагрузок. И действительно, увеличение поперечника мышцы, которое определяется увеличением белков миофибрилл, а значит, диаметра мышечных волокон, также зависит от гипертрофии волокон I типа. Поэтому упражнения, активирующие значительную долю волокон I типа, нужны для максимальной адаптационной гипертрофии.
Мета-анализ Schoenfeld et al (75), где рассматривалась общая мышечная гипертрофия, показал большую эффективность для увеличения массы скелетных мышц тренировки с высокой нагрузкой (>65% ПМ), чем при тренировке с низкой нагрузкой (<60% ПМ). Тем не менее, тенденция преимущества высокой нагрузки оказалась незначительной (p=0,076), что возможно обуславливается малым количеством исследований, оценивающих влияние тренировочной нагрузки на гипертрофию мышц. Применение стратегии тренировки с низкой нагрузкой поддерживает эксперимент, в котором тренировка с 30% ПМ привела к большему срочному повышению синтеза мышечных белков по сравнению с тренировкой 90% ПМ, при условии тренировки с низкой нагрузкой до отказа (15). Кроме того, Mitchell et al (51) показали аналогичный прирост общего мышечного поперечника при тренировке с низкой нагрузкой (30% ПМ), по сравнению с тренировкой 80% ПМ за десятинедельный период. Также показано аналогичное увеличение массы мышц после восьминедельного вмешательства с применением схемы со средней нагрузкой (8 – 12 ПМ) или варьирования тренировочных нагрузок (2 – 4 ПМ; 8 – 12 ПМ и 20 – 30 ПМ) в течение недельного цикла занятий (71).
Поэтому, когда тренеры подбирают тренировочный стимул для гипертрофии мышц, можно использовать высокие или низкие нагрузки. Традиционное предписание нагрузки >65% ПМ в программах для гипертрофии может и не сработать. Эта информация полезна для реабилитации после травм, где тренировка с низкой нагрузкой, по-видимому, – эффективный метод увеличения массы мышц без значительных внешних сил, свойственных интенсивной тренировке, что снижает нагрузки на суставы.
Хотя тренировки с низкой нагрузкой могут быть столь же эффективны для гипертрофии мышц, тренерам не следует упускать из виду превосходство в силовой адаптации от тренировок с высокой нагрузкой по сравнению с низкими нагрузками (10, 54, 64, 67). Эти различия объясняются принципом специфичности тренировки, согласно которому предельные усилия при тренировке с высокой нагрузкой необходимы для развития максимальной силы, тогда как тренировка с низкой нагрузкой требует лишь низких\средних усилий в состоянии утомления (18). Таким образом, тренировка с высокой нагрузкой при накоплении существенного объёма позволяет увеличивать силу мышц без значительного прироста мышечной массы. Подобная адаптация, когда одновременно увеличивается масса и максимальная сила мышц, называется функциональной гипертрофией (58).
Под частотой тренировки понимают количество тренировочных занятий в единицу времени. С точки зрения увеличения массы мышц спортсмена, частота тренировок напрямую зависит от тренировочного объёма. В ходе одного тренировочного занятия способность восстанавливаться от выполненной работы ограничена. Поэтому для достижения высокого уровня тренировочного объёма потребуется много тренировок. В связи с тем, что объём тренировок – ключевой фактор роста мышц (72), оптимизация частоты тренировок позволит выполнить максимальный объём без чрезмерного утомления.
При определении оптимальной частоты тренировок для гипертрофии мышц Wernborn et al (94) показали оптимальную частоту тренировочных занятий два-три в неделю. Это подтверждается недавним мета-анализом, выявившем существенно большее увеличение массы мышц при тренировке отдельной мышечной группы два раза в неделю по сравнению с одним и тремя занятиями в неделю (73). Приведённые данные контрастируют с традиционной для некоторых бодибилдеров практикой, которые сообщают о тренировке отдельных мышечных групп раз в неделю (36). Тем не менее, Schoenfeld et al (73) и Wernborn et al (94) включали в анализ тренированных и нетренированных людей, потенциально влияя на применимость результатов для спортсменов.
Для большинства спортсменов, тренирующихся с отягощениями, неизбежна обратная зависимость между тренировочным объёмом в занятии и частотой тренировок, поэтому увеличение частоты занятий ведёт к уменьшению объёма каждого занятия. В случае программы с высокой частотой тренировок, при которой мышечная группа тренируется несколько раз, необходимо снижать объём каждого занятия для предотвращения чрезмерного недельного объём тренировок. Для высокой частоты тренировок нужна стратегическая периодизация, чтобы обеспечить достаточное восстановление между занятиями. Фактически, тренировка той же мышечной группы до возвращения в гомеостаз белкового синтеза может нарушать процесс гипертрофии (48); поэтому для оптимизации реакции на тренировку может потребоваться 48 – 72 часов отдыха между тренировками отдельной группы мышц (73).
Общие рекомендации, вероятно, подойдут для многих спортсменов, однако недавно показана стимуляция большего прироста мышечной массы при более частой тренировке у тренированных людей (23). Поскольку тренированные люди адаптируются к долговременной тренировке с отягощениями снижением ответного синтеза белка (22), распределение тренировочного объёма с большей частотой занятий потенциально увеличивает общее время, проведённое спортсменом с положительным балансом белка (23). Такой подход требует значительного уменьшения тренировочного объёма в каждом занятии для предотвращения накопления чрезмерного утомления. Согласно Dankel et al. (23), стратегия с высокой частотой тренировок менее оптимальна для нетренированных людей, потому что последующие тренировки с отягощениями, вероятно, помешают увеличению синтеза белка в ответ на предыдущую тренировку. Эта гипотеза поддерживается механистически, хотя в настоящее время практически нет данных, подтверждающих подобную теоретическую модель и необходимы дальнейшие исследования.
Тренировка до отказа
Тренировка до отказа приводит к неспособности производить необходимое усилие для подъёма веса в концентрической фазе движения (65). При тренировке до отказа предположительно рекрутируется максимальное число двигательных единиц, и в результате наступает утомление в большем количестве мышечных волокон (16, 97), что ведёт к более выраженной гипертрофической реакции. Выполнение повторных сокращений мышц с фиксированной нагрузкой (например, подхода) до отказа связано с прогрессивным увеличением воспринимаемого усилия (5) и уровня активации мышц (полученного при помощи поверхностной ЭМГ) (86). Эти данные свидетельствуют об увеличении рекрутирования высокопороговых двигательных единиц (86). В подтверждение Burd et al (14) не обнаружили различий в адаптации мышц при стратегиях тренировки с низкой или высокой нагрузкой, при условии, что каждый подход выполняется до отказа. Тем не менее, такие выводы при разном объёме нагрузки сделать трудно.
Goto et al (34) изучали влияние тренировки до отказа на гипертрофию мышц в 12-недельном исследовании, где испытуемые выполняли аналогичный объём нагрузки и разделялись на группу тренирующихся до отказа и группу, включающую отдых в рамках подхода для предотвращения отказа. При аналогичном объёме группа, использовавшая подходы «без отдыха», достигла существенно большей гипертрофии четырёхглавых мышц наряду с большим приростом максимальной силы (34). Эти данные согласуются с результатами Schott (77), который тоже обнаружил преимущества в адаптационной гипертрофии при тренировке до отказа, по сравнению с завершением подхода до утомления.
Несмотря на положительное влияние тренировки до отказа, исходя из научных данных, при регулярном планировании подобного подхода нужно соблюдать осторожность. Согласно Sundstrup et al (86), при анализе при помощи ЭМГ для полной активации мышц не нужно доходить до концентрического отказа, плато наблюдается в последних трех-пяти повторениях при нагрузке 15 ПМ. Это важное замечание, потому что постоянное выполнение тренировки с отягощениями до отказа может вызвать симптомы перетренированности и последующие нарушения анаболического состояния спортсменов (39). В связи с тем, что многие исследования преимущества тренировки до отказа относительно кратковременные, необходимо выяснить долгосрочные последствия. Подобные результаты определены для тренировочных программ на максимальную силу (25). Поэтому практикующим рекомендуется стратегическое планирование тренировки до отказа для спортсменов, что предотвращает перетренированность.
Гипертрофия мышц: обзор принципов тренировки для увеличения массы мышц. Часть 2
Продолжение.
Начало статьи здесь.
Варьирование упражнений
Традиционно бодибилдеры поддерживают мнение, что для максимальной гипертрофии мышц нужно широкое разнообразие вариантов упражнений (36). Предложенное обоснование: такие мышцы, как большая грудная (47) и трапециевидная (7) выполняют разные движения одного и того же сегмента сустава различными функциональным отделами каждой мышцы (6). Таким образом, изменение упражнений направлено на значительные отдельные части мышцы. Например, в случае большой грудной мышцы применение обратного наклона скамьи 150 приводит к большей ЭМГ- активности в грудинных волокнах по сравнению с ключичными волокнами (47). Поэтому для создания перегрузки отдельных частей мышцы необходимо большее разнообразие упражнений, позволяющее рекрутировать и утомить все части мышцы.
Упомянутую выше концепцию можно расширить до мышц с многочисленными волокнами, ориентированными между началом и прикреплением под разными углами. Например, длинную и короткую головку двуглавой мышцы плеча по строению считают веретенообразными (31); в двуглавой мышце плеча нет функционального разделения, как в большой грудной мышце. При изменении положения в плечевом и локтевом суставах в двуглавой мышце плеча проявляется регион-специфичная стратегия активации при супинации (12). Кроме того, при сгибании локтя двуглавая мышца плеча сокращается неравномерно, что указывает на раздельное концентрическое сокращение различных частей с разной скоростью, тем самым регулируется количество работы, производимой каждым мышечным волокном (31).
Также было показано неравномерное рекрутирование мышечных волокон в мышцах задней поверхности бедра, с варьированием ЭМГ- активности между нижними и верхними волокнами, в зависимости от того, сгибается колено или разгибается бедро, преодолевая сопротивление (68). Эти данные подтверждаются в работе Mendez-Villanueva et al (53), использовавших функциональное магнитно-резонансное изображение для демонстрации региональных различий активации каждой головки мышц задней поверхности бедра при выполнении различных упражнений. Аналогичным образом, при разгибаниях локтя с отягощением показаны различия региональной активации мышц в односуставных и многосуставных упражнениях. Например, односуставное упражнение с разгибанием локтя повышало активацию дистальной части трёхглавой мышцы плеча (91). Хроническая адаптация к подобным упражнениям ведёт к большему увеличению поперечника в дистальном регионе мышцы после 12-недельной программы с перегрузкой (91). Сходным образом, Wakahara et al (92) показал, что многосуставное упражнение с разгибанием локтя (жим гантелей лёжа) повышает уровень активации в среднем и проксимальном регионе трёхглавой мышцы плеча, что приводит к большему росту этих областей. Это подтверждает необходимость нагрузки разных частей мышцы (дистальной-проксимальной) с применением различных упражнений для максимальной гипертрофической адаптации.
Fonseca et al. (26) показали, что изменение упражнений в течение 12-недельного периода эффективнее увеличивает силу и массу мышц по сравнению лишь с манипуляцией тренировочной нагрузкой. В рамках этого исследования гипертрофия внутренней широкой и прямой мышц бедра оказалась больше у испытуемых, варьировавших упражнений в трехнедельных циклах, по сравнению с людьми, которые использовали одно и то же упражнение (26). Эти данные подтверждают концепцию применения различных упражнений для полной реализации адаптационной гипертрофии мышц.
Один из возможных механизмов региональных различий в гипертрофии – компартментизация скелетных мышц (6). В пределах нервно-мышечной системы части мышцы иннервируются специфическими двигательными единицами, ответственными за организацию сокращения соответствующих волокон (6). Даже веретенообразные мышечные волокна заканчиваются в пределах сократительных частей (31, 95), что означает возможность существования отдельных нервно-мышечных компартментов в данной мышце. Распределение специфических типов волокон внутри мышцы также специфично региону (47, 83), вероятно, существуют внутримышечные различия в отношении функции. Таким образом, тренировка с отягощениями, направленная на преимущественную гипертрофию быстросокращающихся волокон с применением стратегии эксцентрической тренировки, может привести к неравномерной гипертрофии (обсуждается в следующем разделе). Вполне вероятно, что каждая мышца состоит из нескольких нервно-мышечных компартментов, которые можно выборочно перегружать при помощи разных упражнений.
Эксцентрические сокращения мышц повышают механическую нагрузку на мышечно-сухожильные единицы (7). При эксцентрических сокращениях ниже амплитуда ЭМГ, преимущественно рекрутируются быстросокращающиеся волокна, что приводит к большему напряжению отдельных волокон и предрасполагает волокна типа II к повреждению (78). Большие повреждения мышц способствуют адаптивной реакции быстросокращающихся волокон, обладающих большим потенциалом роста (1).
Традиционные методы определения нагрузки в тренировочных программах обычно используют силу концентрического сокращения спортсмена (процент 1 ПМ). Тем не менее, в связи с превышением силы эксцентрического сокращения концентрического усилия на 45% (41), вполне вероятно, что весь потенциал эксцентрической тренировки используется редко. Поскольку субмаксимальная эксцентрическая тренировка не повышает срочно синтез мышечных белков больше концентрической тренировки, влияние на сигнальные пути мышечной гипертрофии вероятно ограничивается традиционным количественным подходом в применяемой нагрузке (21). Однако, при выполнении эксцентрической тренировки с максимальной нагрузкой синтез мышечных белков существенно выше значений при аналогичной по относительной нагрузке концентрической тренировке (55). Когда эксцентрическая тренировка применяется несколько недель, адаптационная гипертрофия мышц превышает значения при концентрической тренировке (62). Поэтому сверхмаксимальная эксцентрическая тренировка, вероятно, вызовет большую адаптационную гипертрофию, при условии обеспечения необходимого восстановления. Тем не менее, научные данные на этот счёт противоречивы, так как в нескольких исследованиях на обнаружили разницу между типами сокращений (28). По-видимому, это связано с трудностями сопоставления условий, поскольку в эксцентрической тренировке требуются более высокие нагрузки.
В недавнем мета-анализе Schoenfeld et al (76) обнаружили несущественную тенденцию к большей адаптационной гипертрофии от эксцентрической тренировки по сравнению с концентрической тренировкой (P = 0,076). Средний размер эффекта для роста мышц после эксцентрической и концентрической тренировки составил 1,02 и 077, соответственно, с различиями в размере эффекта 0,27. Авторы предположили существенное влияние на результаты большей работы, так как во многих исследованиях приводили в соответствие количество повторений, а не общую выполненную работу.
Ещё один фактор для рассмотрения в эксцентрической тренировке – обнаружение гипертрофии специфичных регионов. Несмотря на аналогичную гипертрофию наружной широкой мышцы бедра от концентрической и эксцентрической тренировки, Franchi et al (27) показали, что гипертрофия средней части мышцы была значительнее в концентрической группе, тогда как в эксцентрической группе наблюдался больший прирост в дистальном отделе. Вероятно, это обусловлено изменениями в архитектуре мышц, вторичными по отношению к активации изменений молекулярных реакций, после только концентрических или только эксцентрических вмешательств (27). Эксцентрическая тренировка приводит к увеличению длины сократительной части мышцы, тогда как концентрическая тренировка способствует увеличению угла перистости, что указывает на большее количество параллельно расположенных саркомеров (27). Это влияет на зависимость сила-скорость в отдельной мышце при увеличении длины сократительной части (последовательно соединённых саркомеров) повышается скорость сокращения (19). В отличие от этого, в мышце с большим углом перистости возрастает способность производить высокое усилие из-за большего количества параллельно расположенных саркомеров (19).
Порядок упражнений
Обычно рекомендуется в начале занятия выполнять многосуставные упражнения, связанные с работой больших мышечных групп (2). Так как в начале тренировки можно выполнить больше повторений с любой заданной нагрузкой (81), большее долговременное накопление объёма нагрузки происходит в упражнениях, которые выполняются в этот период (80). Поэтому, несмотря на зависимость от построения тренировочного занятия, вполне возможно, что применение многосуставных упражнений в начале тренировки приведёт к большей гипертрофической адаптации крупных мышечных групп.
Хотя это может быть основанием для включения многосуставных упражнений в начале тренировочного занятия, практически нет данных, подтверждающих эту гипотезу. Преимущественно это обусловлено малым количеством исследований, изучающих взаимосвязь между хронической структурной адаптацией и порядком упражнений (80). В существующих исследованиях по теме Simão et al (79) и Spineti et al (84) показали увеличение объёма трёхглавой мышцы при выполнении односуставных разгибаний и сгибаний локтя перед жимом лёжа и вертикальной тягой, по сравнению с обратным порядком упражнений (размер эффекта = 2,07 и 1,08 vs 0,75 и 0,40). Следует отметить, что в состоянии двуглавой мышцы плеча различий в исследованиях не обнаружили (79, 84). Тем не менее, в упомянутых исследованиях не оценивали структурные изменения, происходящие в больших грудных и широчайших мышцах спины, что ограничивает значимость выводов. Вполне вероятно, что мышцы, тренируемые и утомляемые на ранних стадиях тренировочного занятия, накапливают больший тренировочный объём и в большей степени адаптируются. Поэтому тренерам нужно планировать приоритетные упражнения в начале тренировочного занятия, основываясь на индивидуальных потребностях спортсмена (80).
Одна из проблем выполнения односуставных упражнений перед многосуставными – предварительное утомление мышц может нарушить модель активации в многосуставном упражнении. В нижних (9) и верхних (30) конечностях предварительное утомление мышц в односуставном упражнении уменьшает рекрутирование мышц в многосуставном упражнении. Это происходит наряду с увеличением рекрутирования мышц-синергистов в комплексных движениях (30). Тем не менее, активация мышц в односуставном упражнении не до отказа может повысить их активацию в последующем многосуставном упражнении (42). Поэтому тренеры могут стратегически манипулировать моделями активации первичных движителей для изменения паттерна активации мышц.
Темп выполнения повторений
Взрывная силовая тренировка показывает явные преимущества перед медленной концентрической тренировкой в развитии силы (13). По-видимому, это обусловлено большими силами, необходимыми для ускорения в концентрической фазе подъёма с соответствующей нагрузкой. Тем не менее, при попытках развития мышечной массы подобной взаимосвязи нет (69). Вероятно, это связано с увеличением продолжительности подхода и метаболического стресса, вследствие меньшего необходимого усилия при низких скоростях движения. Когда отягощение поднимается с намерением достигнуть высокой скорости, усилия возрастают, повышая мышечное напряжение. В случаях, когда увеличивается продолжительность повторений, нагрузку нужно уменьшить, потому что временной компонент повышает требования к задействованным энергетическим системам (87). Поэтому регулирование темпа повторений – просто ещё один пример обратной зависимости между объёмом и нагрузкой.
Согласно имеющимся данным, различия между медленным и быстрым темпом для мышечной гипертрофии неоднозначны. Tanimoto and Ishii (87) не выявили существенных различий в гипертрофии четырёхглавой мышцы, при сравнении тренировки с высокой нагрузкой в нормальном темпе (одна с концентрическая фаза / одна с эксцентрическая фаза/ одна с расслаблением) и тренировки с низкой нагрузкой в медленном темпе (три с концентрической фазой / три с эксцентрической фазой / одна с расслаблением), если повторения выполнялись до отказа. Кроме того, в недавнем мета-анализе не выявлено существенных различий роста мышц при сравнении режимов в диапазоне 0,5 – 8 с выполнением концентрической фазы подъёма веса (69). Таким образом, регулирование темпа тренировок между тренировочными блоками предоставляет тренерам другую стратегию, которая обеспечивает новый вид перегрузки за счёт увеличения объёма тренировки (при медленных повторениях) или нагрузки (при быстрых повторениях).
Отдых между подходами
Подобно продолжительности повторений, тренеры могут регулировать продолжительность восстановления между подходами для изменения баланса взаимосвязи «объём-нагрузка в тренировке». При коротких восстановительных периодах (<30 секунд) тренировочный объём можно повысить, так как увеличивается плотность занятия. Тем не менее, если восстановления недостаточно для полного восполнения анаэробных источников энергии (34), нагрузку следует уменьшить. При долгих восстановительных периодах можно использовать большие нагрузки в каждом подходе, пожертвовав плотностью занятия из-за дополнительного времени отдыха (24).
Согласно исследованиям, изучающим периоды отдыха между подходами, короткий отдых (≤60 секунд) потенциально снижает объём нагрузки, в связи с резким снижением используемого отягощения, по сравнению с более продолжительным восстановлением (три минуты) (74). Это подтверждается Buresh et al (17), показавшими больший прирост поперечника четырёхглавой мышцы при использовании долгого (2,5 минуты), а не короткого (60 секунд) восстановления между подходами. Однако при интерпретации этих данных нужна осторожность, так в каждом из упомянутых исследований уравнивали объём. Подобный контроль может устранить преимущества короткого отдыха, потому что плотность тренировки не повышается. До сих пор не изучено допустимое увеличение объёма тренировки при коротких интервалах отдыха. Поэтому нужны дополнительные исследования для более точных рекомендаций относительно регулирования периодов отдыха между подходами для увеличения гипертрофии мышц (35).
Выводы
Некоторые аспекты традиционной тренировки для гипертрофии недавно подверглись проверке. Для максимальной эффективности тренировки нужно более детальное понимание ключевых переменных программы. Используя принципы, изложенные в данном обзоре, тренеры могут разрабатывать и предоставлять научно обоснованную тренировку для увеличения массы мышц, способную улучшить спортивные результаты и ускорить восстановление после травм.
Согласно имеющимся научным данным, нет идеального рецепта нагрузки для максимальной гипертрофии мышц. Фактически, с точки зрения нагрузки, по-видимому очень мало ограничений, при условии высокой интенсивности усилий. Тем не менее, важная переменная, которую нужно учитывать, – тренировочный объём. Для максимального роста мышц необходим высокий объём тренировки. Этого можно добиться применением различных подходов, один из которых – увеличение частоты тренировок. Исходя из современных научных данных, наиболее эффективны два-три тренировочных занятия на мышечную группу в неделю, хотя для тренированных людей вполне возможен больший прирост мышечной массы при более частых занятиях (>3).
Важное значение имеет также нагрузка на все «функциональные компартменты» отдельной мышцы. Этого можно добиться варьированием основных упражнений, нагружающих специфические области мышцы. Гипертрофическая реакция усиливается включением различных упражнений для отдельной мышцы в тренировочную программу спортсмена. Подобную адаптацию можно также получить от варьирования типов сокращения, потому что отдельно концентрические и эксцентрические стратегии нагрузки обеспечивают адаптационную гипертрофию в разных сегментах мышцы. Кроме того, по-видимому, исключительно эксцентрическая тренировка способна увеличить мышечную массу за пределы, достижимые только концентрической тренировкой за счёт увеличения общей выполненной работы.
И наконец, порядок упражнений, темп выполнения повторений, а также продолжительность отдыха между подходами можно регулировать на уровне программы для представления спортсменам нового стимула. Эти переменные следует рассматривать в зависимости от индивидуальных целей спортсмена и желаемых результатов.
Оригинал: LWW Journals - Beginning with A
Источники:
1.
Adams G and Bamman MM. Characterization and regulation of mechanical loading-induced compensatory muscle hypertrophy. Compr Physiol 2: 2829–2970, 2012.
2.
American College of Sports Medicine. American College of Sports Medicine position stand. Progression models in resistance training for healthy adults. Med Sci Sports Exerc 41: 687–708, 2009.
3.
Amirthalingam T, Mavros Y, Wilson GC, Clarke JL, Mitchell L, and Hackett DA. Effects of a modified German volume training program on muscular hypertrophy and strength. J Strength Cond Res 2016 [Epub ahead of print].
4.
An HJ, Choi WS, Choi JH. Kim JN and Min KO. Effects of muscle activity and number of resistance exercise repetitions on perceived exertion in tonic and phasic muscle of young Korean adults. J Phys Ther Sci 27: 3455–3459, 2015.
5.
Antonio J. Nonuniform response of skeletal muscle to heavy resistance training: Can bodybuilders induce regional muscle hypertrophy? J Strength Cond Res 14: 102–113, 2000.
6.
Armstrong RB, Warren GL, and Warren JA. Mechanisms of exercise-induced muscle fibre injury. Sports Med 12: 184–207, 1991.
7.
Arlotta M, Lovasco G, and McLean L. Selective recruitment of the lower fibers of the trapezius muscle. J Electromyogr Kinesiol 21: 403–410, 2011.
8.
Arthur RC, Liotta FJ, Klootwyk TE, Porter DA, and Mieling P. Potential risk of rerupture in primary achilles tendon repair in athletes younger than 30 years of age. Am J Sports Med 33: 119–123, 2005.
9.
Augustsson J, Thomee´ R, Ho¨ rnstedt P, Lindblom J, Karlsson J, and Grimby G. Effect of pre-exhaustion exercise on lowerextremity muscle activation during a leg press exercise. J Strength Cond Res 17: 411–416, 2003.
10.
Berger RA. Effect of varied weight training programs on strength. Res Q 33: 169–181, 1962.
11.
Bottaro M, Veloso J, Wagner D, and Gentil P. Resistance training for strength and muscle thickness: Effect of number of sets and muscle group trained. Sci Sports 26: 259–264, 2011.
12.
Brown JM, Solomon C, and Paton M. Further evidence of functional differentiation within biceps brachii. Electromyogr Clin Neurophysiol 33: 301–309, 1993.
13.
Bruce-Low S and Smith D. Explosive exercise in sports training: A critical review. J Exerc Physiol 10: 21–33, 2007.
14.
Burd NA,Holwerda AM, Selby KC,West DW, Staples AW, Cain NE, Cashaback JGA, Potvin JR, Baker SK, and Phillips SM. Resistance exercise volume affects myofibrillar protein synthesis and anabolic signallingmolecule phosphorylation in young men. J Physiol 588: 3119–3130, 2010.
15.
Burd NA, West DW, Staples AW, Atherton PJ, Baker JM, Moore DR, Holwerda AM, Parise G, Rennie MJ, Baker SK, and Phillips SM. Low-load high volume resistance exercise stimulates muscle protein synthesis more than high-load low volume resistance exercise in young men. PLoS One 5: e12033, 2010.
16.
Burd NA, Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, and Phillips SM. Bigger weights may not beget bigger muscles: Evidence from acute muscle protein synthetic responses after resistance exercise. Appl Physiol Nutr Metab 37: 551–554, 2012.
17.
Buresh R, Berg K, and French J. The effect of resistive exercise rest interval on hormonal response, strength, and hypertrophy with training. J Strength Cond Res 23: 62–71, 2009.
18.
Campos GE, Luecke TJ, Wendeln HK, Toma K, Hagerman FC, Murray TF, Ragg KE, Ratamess NA, Kraemer WJ, and Staron RS. Muscular adaptations in response to three different resistancetraining regimens: Specificity of repetition maximum training zones. Eur J Appl Physiol 88: 50–60, 2002.
19.
Cormie P, McGuigan MR, and Newton RU. Developing maximal neuromuscular power: Part 1—Biological basis of maximal power production. Sports Med 41: 17–38, 2011.
20.
Correa CS, Teixeira BC, Cobos RC, Macedo RC, Kruger RL, Carteri RB, Radaelli R, Gross JS, Pinto RS, and Reischak-Oliveira A ´ . High-volume resistance training reduces postprandial lipaemia in postmenopausal women. J Sports Sci 33: 1890–1901, 2015.
21.
Cuthbertson DJ, Babraj J, Smith K, Wilkes E, Fedele MJ, Esser K, and Rennie M. Anabolic signalling and protein synthesis in human skeletal muscle after dynamic shortening and lengthening exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 290: 731–738, 2006.
22.
Damas F, Phillips S, Vechin FC, and Ugrinowitsch C. A review of resistance training-induced changes in skeletal muscle protein synthesis and their contribution to hypertrophy. Sports Med 45: 801–807, 2015.
23.
Dankel SJ, Mattocks KT, Jessee MB, Buckner SL, Mouser JG, Counts BR, Laurentino GC, and Loenneke JP. Frequency: The overlooked resistance training variable for inducing muscle hypertrophy? Sports Med 47: 799–805, 2017.
24.
de Salles BF, Sima˜o R, Miranda F, Novaes Jda S, Lemos A, and Willardson JM. Rest interval between sets in strength training. Sports Med 39: 765–777, 2009.
25.
Folland JP, Irish CS, Roberts JC, Tarr JE, and Jones DA. Fatigue is not a necessary stimulus for strength gains during resistance training. Br J Sports Med 36: 370–373, 2002.
26.
Fonseca RM, Roschel H, Tricoli V, de Souza EO, Wilson JM, Laurentino GC, Aihara AY, de Souza Lea˜o AR, and Ugrinowitsch C. Changes in exercises are more effective than in loading schemes to improve muscle strength. J Strength Cond Res 28: 3085–3092, 2014.
27.
Franchi MV, Atherton PJ, Reeves ND, Flu¨ ck M, Williams J, Mitchell WK, Selby A, Beltran Valls RM, and Narici MV. Architectural, functional and molecular responses to concentric and eccentric loading in human skeletal muscle. Acta Physiol 210: 642–654, 2014.
28.
Fry AC and Kraemer WJ. Resistance exercise overtraining and overreaching: Neuroendocrine responses. Sports Med 23: 106–129, 1997.
29.
Fry AC. The role of resistance exercise intensity on muscle fibre adaptations. Sports Med 34: 663–679, 2004.
30.
Gentil P, Oliveira E, de Arau´ jo Rocha Ju´ nior V, do Carmo J, and Bottaro M. Effects of exercise order on upper-body muscle activation and exercise performance. J StrengthCondRes 21: 1082–1086, 2007.
31.
George PP, Asakawa DS, Delp SL, Zajac FE, and Drace JE. Nonuniform shortening in the biceps brachii during elbow flexion. J Appl Physiol 92: 2381–2389, 2002.
32.
Godfrey RJ, Madgwick Z, and Whyte GP. The exercise-induced growth hormone response in athletes. Sports Med 33: 599– 613, 2003.
33.
Goto K, Sato K, and Takamatsu K. A single set of low intensity resistance exercise immediately following high intensity resistance exercise stimulates growth hormone secretion in men. J Sports Med Phys Fitness 43: 243–249, 2003.
34.
Goto K, Ishii N, Kizuka T, and Takamatsu K. The impact of metabolic stress on hormonal responses and muscular adaptations. Med Sci Sports Exerc 37: 955–963, 2005.
35.
Grgic J, Lazinica B, Mikulic P, Krieger JW, and Schoenfeld BJ. The effects of short versus long inter-set rest intervals in resistance training on measures of muscle hypertrophy: A systematic review. Eur J Sport Sci 22: 1–11, 2017.
36.
Hackett DA, Johnson NA, and Chow CM. Training practices and ergogenic aids used by male bodybuilders. J Strength Cond Res 27: 1609–1617, 2013.
37.
Hill M and Goldspink G. Expression and splicing of the insulin- like growth factor gene in rodent muscle is associated with muscle satellite (stem) cell activation following local tissue damage. J Physiol 549: 409–418, 2003.
38.
Hornberger TA, Chu WK, Mak YW, Hsiung JW, Huang SA, and Chien S. The role of phospholipase D and phosphatidic acid in the mechanical activation of mTOR signalling in skeletal muscle. Proc Natl Acad Sci USA 103: 4741–4746, 2006.
39.
Izquierdo M, Iban˜ ez J, Gonza´ lez-Badillo JJ, Ha¨ kkinen K, Ratamess NA, Kraemer WJ, French DN, Eslava J, Altadill A, Asiain X, and Gorostiaga EM. Differential effects of strength training leading to failure versus not to failure on hormonal responses, strength, and muscle power gains. J Appl Physiol 100: 1647–1656, 2006.
40.
Ja¨ rvinen TA, Ja¨ rvinen TL, Ka¨a¨ ria¨ inen M, Aa¨ rimaa V, Vaittinen S, Kalimo H, and Ja¨ rvinen M. Muscle injuries: Optimising recovery. Best Pract Res Clin Rheumatol 21: 317–331, 2007.
41.
Jones DA and Rutherford OM. Human muscle strength training: The effects of three different regimens and the nature of the resultant changes. J Physiol 391: 1–11, 1987.
42.
Júnior VAR, Bottaro M, Pereira MCC, Andrade MM, Júnior PRWP, and Carmo JC. Electromyography analyses of muscle pre-activation induced by single joint exercise. Rev Bras Fisioter 14: 158–165, 2010.
43.
Kraemer WJ and Ratamess NA. Fundamentals of resistance training: Progression and exercise prescription. Med Sci Sports Exerc 36: 674–688, 2004.
44.
Krieger JW. Single versus multiple sets of resistance exercise: A meta-regression. J Strength Condit Res 23: 1890–1901, 2009.
45.
Krieger JW. Single vs. multiple sets of resistance exercise for muscle hypertrophy: A meta-analysis. J Strength Cond Res 24: 1150–1159, 2010.
46.
Kreher JB and Schwartz JB. Overtraining syndrome: A practical guide. Sports Health 4: 128–138, 2012.
47.
Lauver JD, Cayot TE, and Scheuermann BW. Influence of bench angle on upper extremity muscular activation during bench press exercise. Eur J Sport Sci 16: 309– 316, 2016.
48.
MacDougall JD, Gibala MJ, Tarnopolsky MA, MacDonald JR, Interisano SA, and Yarasheski KE. The time course for elevated muscle protein synthesis following heavy resistance exercise. Can J Appl Physiol 20: 480–486, 1995.
49.
Mattocks KT, Buckner SL, Jessee MB, Dankel SJ, Mouser JG, and Loenneke JP. Practicing the test produces strength equivalent to higher volume training. Med Sci Sports Exerc 2017 [Epud ahead of print].
50.
McBride JM, Blaak JB, and Triplett- McBride T. Effect of resistance exercise volume and complexity on EMG, strength, and regional body composition. Eur J Appl Physiol 90: 626–632, 2003.
51.
Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, West DW, Burd NA, Breen L, Baker SK, and Phillips SM. Resistance exercise load does not determine training-mediated hypertrophic gains in young men. J Appl Physiol 113: 71–77, 2012.
52.
Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, Parise G, Bellamy L, Baker SK, Smith K, Atherton PJ, and Phillips SM. Acute post-exercise myofibrillar protein synthesis is not correlated with resistance training-induced muscle hypertrophy in young men. PLoS One 24: e89431, 2014.
53.
Mendez-Villanueva A, Suarez-Arrones L, Rodas G, Fernandez-Gonzalo R, Tesch P, Linnehan R, Kreider R, and Di Salvo V. MRIbased regional muscle use during hamstring strengthening exercises in elite soccer players. PLoS One 11: e0161356, 2016.
54.
Moss BM, Refsnes PE, Abildgaard A, Nicolaysen K, and Jensen J. The effects of maximal effort strength training with different loads on dynamic strength, crosssectional area, load-power and load– velocity relationships. Eur J Appl Physiol 75: 193–199, 1997.
55.
Moore DR, Phillips SM, Babraj JA, Smith K, and Rennie MJ. Myofibrillar and collagen protein synthesis in human skeletal muscle in young men after maximal shortening and lengthening contractions. Am J Physiol Endocrinol Metab 288: 1153–1159, 2005.
56.
Ogborn D and Schoenfeld BJ. The role of fiber types in muscle hypertrophy: Implications for loading strategies. Strength Cond J 35: 20–25, 2014.
57.
Phillips SM. A brief review of critical processes in exercise-induced muscular hypertrophy. Sports Med 44: 71–77, 2014.
58.
Poliquin C. The Poliquin International Certification Program: Theory Manual 1. East Greenwhich, RI: Poliquin Performance Center, 2009.
59.
Radaelli R, Botton CE, Wilhelm EN, Bottaro M, Lacerda F, Gaya A, Moraes K, Peruzzolo A, Brown LE, and Pinto RS. Lowand high-volume strength training induces similar neuromuscular improvements in muscle quality in elderly women. Exp Gerontol 48: 710–716, 2013.
60.
Radaelli R, Fleck SJ, Leite T, Leite RD, Pinto RS, Fernandes L, and Simao R. Dose response of 1, 3 and 5 sets of resistance exercise on strength, local muscular endurance and hypertrophy. J Strength Cond Res 29: 1349–1358, 2015.
61.
Robbins DW, Goodale TL, Docherty D, Behm DG, and Tran QT. The effects of load and training pattern on acute neuromuscular responses in the upper body. J Strength Cond Res 24: 23–29, 2009.
62.
Roig M, O’Brien K, Kirk G, Murray R, McKinnon P, Shadgan B, and Reid WD. The effects of eccentric versus concentric resistance training on muscle strength and mass in healthy adults: A systematic review with meta-analysis. Br J Sports Med 43: 556–568, 2009.
63.
Rønnestad BR, Egeland W, Kvamme NH, Refsnes PE, Kadi F, and Raastad T. Dissimilar effects of one- and three-set strength training on strength and muscle mass gains in upper and lower body in untrained subjects. J Strength Cond Res 21: 157–163, 2007.
64.
Schmidtbleicher D and Haralambie G. Changes in contractile properties of muscle after strength training in man. Eur J Appl Physiol 46: 221–228, 1981.
65.
Schoenfeld BJ. The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training. J Strength Cond Res 24: 2857–2872, 2010.
66.
Schoenfeld BJ. Potential mechanisms for a role of metabolic stress in hypertrophic adaptations to resistance training. Sports Med 43: 179–94, 2013.
67.
Schoenfeld BJ, Ratamess NA, Peterson MD, Contreras B, Sonmez GT, and Alvar BA. Effects of different volume-equated resistance training loading strategies on muscular adaptations in well-trained men. J Strength Cond Res 28: 2909–2918, 2014.
68.
Schoenfeld BJ, Contreas B, Tiryaki- Sonmez G, Wilson JM, Kolber MJ, and Peterson MD. Regional differences in muscle activation during hamstrings exercise. J Strength Cond Res 29: 159– 164, 2015.
69.
Schoenfeld BJ, Ogborn DI, and Krieger JW. Effect of repetition duration during resistance training on muscle hypertrophy: A systematic review and meta-analysis. Sports Med 45: 577–585, 2015.
70.
Schoenfeld BJ. Science and Development of Muscle Hypertrophy. Champaign, IL: Human Kinetics, 2016. pp. 51–56.
71.
Schoenfeld BJ, Contreras B, Ogborn D, Galpin A, Krieger J, and Sonmez GT. Effects of varied versus constant loading zones on muscular adaptations in trained men. Int J Sports Med 37: 442–447, 2016.
72.
Schoenfeld BJ, Ogborn D, and Krieger JW. Dose-response relationship between weekly resistance training volume and increases in muscle mass: A systematic review and meta-analysis. J Sports Sci 19: 1–10, 2016.
73.
Schoenfeld BJ, Ogborn D, and Krieger JW. Effects of resistance training frequency on measures of muscle hypertrophy: A systematic review and meta-analysis. Sports Med 46: 1689–1697, 2016.
74.
Schoenfeld BJ, Pope ZK, Benik FM, Hester GM, Sellers J, Nooner JL, Schnaiter JA, Bond-Williams KE, Carter AS, Ross CL, Just BL, Henselmans M, and Krieger JW. Longer interset rest periods enhance muscle strength and hypertrophy in resistance-trained men. J Strength Cond Res 30: 1805–1812, 2016.
75.
Schoenfeld BJ,Wilson JM, Lowery RP, and Krieger JW. Muscular adaptations in lowversus high-load resistance training: A meta-analysis. Eur J Sport Sci 16: 1–10, 2016.
76.
Schoenfeld BJ, Ogborn D, Vigotsky AD, Franchi M, and Krieger JW. Hypertrophic effects of concentric versus eccentric muscle actions: A systematic review and meta-analysis. J Strength Cond Res 2017 [Epub ahead of print].
77.
Schott J, McCully K, and Rutherford OM. The role of metabolites in strength training. II. Short versus long isometric contractions. Eur J App Physiol Occup Physiol 71: 337– 341, 1995.
78.
Shepstone TN, Tang JE, Dallaire S, Schuenke MD, Staron RS, and Philips SM. Short-term high- vs. low-velocity isokinetic lengthening training results in greater hypertrophy of the elbow flexors in young men. J Appl Physiol 98: 1768–1776, 2005.
79.
Sima˜o R, Spineti J, de Salles BF, Oliveira LF, Matta T, Miranda F, Miranda H, and Costa PB. Influence of exercise order on maximum strength and muscle thickness in untrained men. J Sports Sci Med 9: 1–7, 2010.
80.
Sima˜o R, de Salles BF, Figueiredo T, Dias I, and Willardson JM. Exercise order in resistance training. Sports Med 42: 251– 265, 2012.
81.
Sima˜o R, Figueiredo T, Leite RD, Jansen A, and Willardson JM. Influence of exercise order on repetition performance during low-intensity resistance exercise. Res Sports Med 20: 263–273, 2012.
82.
Smith LL. Overtraining, excessive exercise, and altered immunity: Is this a T Helper-1 versus T Helper-2 lymphocyte response? Sports Med 33: 347–364, 2003.
83.
Sola OM, Herring S, Zhang G, Huang X, Hayashida N, Haines LC, Thomas R, Kakulas BA, and Sauvage LR. Significance of the biopsy site of the latissimus dorsi muscle for fiber typing. J Heart Lung Transplant 11: 315–319, 1992.
84.
Spineti J, de Salles BF, Rhea MR, Lavigne D, Matta T, Miranda F, Fernandes L, and Sima˜o R. Influence of exercise order on maximum strength and muscle volume in nonlinear periodized resistance training. J Strength Cond Res 24: 2962–2969, 2010.
85.
Stone MH, Stone ME, and Sands WA. Principles and Practice of Resistance Training. Champaign, IL: Human Kinetics, 2007.
86.
Sundstrup E, Jakobsen MD, Andersen CH, Zebis MK, Mortensen OS, and Andersen LL. Muscle activation strategies during strength training with heavy loading vs. repetitions to failure. J Strength Cond Res 26: 1897–1904, 2012.
87.
Tanimoto M and Ishii N. Effects of lowintensity resistance exercise with slow movement tonic force generation on muscular function in young men. J Appl Physiol 100: 1150–1157, 2006.
88.
Tesch PA and Karlsson J. Muscle fiber types and size in trained and untrained muscles of elite athletes. J Appl Physiol 59: 1716–1720, 1985.
89.
Tesch PA, Colliander EB, and Kaiser P. Muscle metabolism during intense, heavyresistance exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 362–366, 1986.
90.
Tesch PA, Ploutz-Snyder LL, Ystro¨m L, Castro MJ, and Dudley GA. Skeletal muscle glycogen loss evoked by resistance exercise. J Strength Cond Res 12: 67–73, 1998.
91.
Wakahara T, Miyamoto N, Sugisaki N, Murata K, Kanehisa H, Kawakami Y, Fukunaga T, and Yanai T. Association between regional differences in muscle activation in one session of resistance exercise and in muscle hypertrophy after resistance training. Eur J Appl Physiol 112: 1569–1576, 2012.
92.
Wakahara T, Fukutani A, Kawakami Y, and Yanai T. Nonuniform muscle hypertrophy: Its relation to muscle activation in training session. Med Sci Sports Exerc 45: 2158– 2165, 2013.
93.
Waldron M, Worsfold PR, Twist C, and Lamb KL. Changes in anthropometry and performance, and their inter-relationships, across three seasons in elite youth rugby league players. J Strength Cond Res 28: 3128–3136, 2014.
94.
Wernbom M, Augustsson J, and Thomee R. The influence of frequency, intensity, volume and mode of strength training on whole muscle cross-sectional area in humans. Sports Med 37: 225–264, 2007.
95.
Wickiewicz TL, Roy RR, Powell PL, and Edgerton VR. Muscle architecture of the human lower limb. Clin Orthop Relat Res 179: 275–283, 1983.
96.
Widrick JJ, Stelzer JE, Shoepe TC, and Garner DP. Functional properties of human muscle fibers after short-term resistance exercise training. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 283: 408–416, 2002.
97.
Willardson JM, Norton L, and Wilson G. Training to failure and beyond in mainstream resistance exercise programs.
Adams G and Bamman MM. Characterization and regulation of mechanical loading-induced compensatory muscle hypertrophy. Compr Physiol 2: 2829–2970, 2012.
2.
American College of Sports Medicine. American College of Sports Medicine position stand. Progression models in resistance training for healthy adults. Med Sci Sports Exerc 41: 687–708, 2009.
3.
Amirthalingam T, Mavros Y, Wilson GC, Clarke JL, Mitchell L, and Hackett DA. Effects of a modified German volume training program on muscular hypertrophy and strength. J Strength Cond Res 2016 [Epub ahead of print].
4.
An HJ, Choi WS, Choi JH. Kim JN and Min KO. Effects of muscle activity and number of resistance exercise repetitions on perceived exertion in tonic and phasic muscle of young Korean adults. J Phys Ther Sci 27: 3455–3459, 2015.
5.
Antonio J. Nonuniform response of skeletal muscle to heavy resistance training: Can bodybuilders induce regional muscle hypertrophy? J Strength Cond Res 14: 102–113, 2000.
6.
Armstrong RB, Warren GL, and Warren JA. Mechanisms of exercise-induced muscle fibre injury. Sports Med 12: 184–207, 1991.
7.
Arlotta M, Lovasco G, and McLean L. Selective recruitment of the lower fibers of the trapezius muscle. J Electromyogr Kinesiol 21: 403–410, 2011.
8.
Arthur RC, Liotta FJ, Klootwyk TE, Porter DA, and Mieling P. Potential risk of rerupture in primary achilles tendon repair in athletes younger than 30 years of age. Am J Sports Med 33: 119–123, 2005.
9.
Augustsson J, Thomee´ R, Ho¨ rnstedt P, Lindblom J, Karlsson J, and Grimby G. Effect of pre-exhaustion exercise on lowerextremity muscle activation during a leg press exercise. J Strength Cond Res 17: 411–416, 2003.
10.
Berger RA. Effect of varied weight training programs on strength. Res Q 33: 169–181, 1962.
11.
Bottaro M, Veloso J, Wagner D, and Gentil P. Resistance training for strength and muscle thickness: Effect of number of sets and muscle group trained. Sci Sports 26: 259–264, 2011.
12.
Brown JM, Solomon C, and Paton M. Further evidence of functional differentiation within biceps brachii. Electromyogr Clin Neurophysiol 33: 301–309, 1993.
13.
Bruce-Low S and Smith D. Explosive exercise in sports training: A critical review. J Exerc Physiol 10: 21–33, 2007.
14.
Burd NA,Holwerda AM, Selby KC,West DW, Staples AW, Cain NE, Cashaback JGA, Potvin JR, Baker SK, and Phillips SM. Resistance exercise volume affects myofibrillar protein synthesis and anabolic signallingmolecule phosphorylation in young men. J Physiol 588: 3119–3130, 2010.
15.
Burd NA, West DW, Staples AW, Atherton PJ, Baker JM, Moore DR, Holwerda AM, Parise G, Rennie MJ, Baker SK, and Phillips SM. Low-load high volume resistance exercise stimulates muscle protein synthesis more than high-load low volume resistance exercise in young men. PLoS One 5: e12033, 2010.
16.
Burd NA, Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, and Phillips SM. Bigger weights may not beget bigger muscles: Evidence from acute muscle protein synthetic responses after resistance exercise. Appl Physiol Nutr Metab 37: 551–554, 2012.
17.
Buresh R, Berg K, and French J. The effect of resistive exercise rest interval on hormonal response, strength, and hypertrophy with training. J Strength Cond Res 23: 62–71, 2009.
18.
Campos GE, Luecke TJ, Wendeln HK, Toma K, Hagerman FC, Murray TF, Ragg KE, Ratamess NA, Kraemer WJ, and Staron RS. Muscular adaptations in response to three different resistancetraining regimens: Specificity of repetition maximum training zones. Eur J Appl Physiol 88: 50–60, 2002.
19.
Cormie P, McGuigan MR, and Newton RU. Developing maximal neuromuscular power: Part 1—Biological basis of maximal power production. Sports Med 41: 17–38, 2011.
20.
Correa CS, Teixeira BC, Cobos RC, Macedo RC, Kruger RL, Carteri RB, Radaelli R, Gross JS, Pinto RS, and Reischak-Oliveira A ´ . High-volume resistance training reduces postprandial lipaemia in postmenopausal women. J Sports Sci 33: 1890–1901, 2015.
21.
Cuthbertson DJ, Babraj J, Smith K, Wilkes E, Fedele MJ, Esser K, and Rennie M. Anabolic signalling and protein synthesis in human skeletal muscle after dynamic shortening and lengthening exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 290: 731–738, 2006.
22.
Damas F, Phillips S, Vechin FC, and Ugrinowitsch C. A review of resistance training-induced changes in skeletal muscle protein synthesis and their contribution to hypertrophy. Sports Med 45: 801–807, 2015.
23.
Dankel SJ, Mattocks KT, Jessee MB, Buckner SL, Mouser JG, Counts BR, Laurentino GC, and Loenneke JP. Frequency: The overlooked resistance training variable for inducing muscle hypertrophy? Sports Med 47: 799–805, 2017.
24.
de Salles BF, Sima˜o R, Miranda F, Novaes Jda S, Lemos A, and Willardson JM. Rest interval between sets in strength training. Sports Med 39: 765–777, 2009.
25.
Folland JP, Irish CS, Roberts JC, Tarr JE, and Jones DA. Fatigue is not a necessary stimulus for strength gains during resistance training. Br J Sports Med 36: 370–373, 2002.
26.
Fonseca RM, Roschel H, Tricoli V, de Souza EO, Wilson JM, Laurentino GC, Aihara AY, de Souza Lea˜o AR, and Ugrinowitsch C. Changes in exercises are more effective than in loading schemes to improve muscle strength. J Strength Cond Res 28: 3085–3092, 2014.
27.
Franchi MV, Atherton PJ, Reeves ND, Flu¨ ck M, Williams J, Mitchell WK, Selby A, Beltran Valls RM, and Narici MV. Architectural, functional and molecular responses to concentric and eccentric loading in human skeletal muscle. Acta Physiol 210: 642–654, 2014.
28.
Fry AC and Kraemer WJ. Resistance exercise overtraining and overreaching: Neuroendocrine responses. Sports Med 23: 106–129, 1997.
29.
Fry AC. The role of resistance exercise intensity on muscle fibre adaptations. Sports Med 34: 663–679, 2004.
30.
Gentil P, Oliveira E, de Arau´ jo Rocha Ju´ nior V, do Carmo J, and Bottaro M. Effects of exercise order on upper-body muscle activation and exercise performance. J StrengthCondRes 21: 1082–1086, 2007.
31.
George PP, Asakawa DS, Delp SL, Zajac FE, and Drace JE. Nonuniform shortening in the biceps brachii during elbow flexion. J Appl Physiol 92: 2381–2389, 2002.
32.
Godfrey RJ, Madgwick Z, and Whyte GP. The exercise-induced growth hormone response in athletes. Sports Med 33: 599– 613, 2003.
33.
Goto K, Sato K, and Takamatsu K. A single set of low intensity resistance exercise immediately following high intensity resistance exercise stimulates growth hormone secretion in men. J Sports Med Phys Fitness 43: 243–249, 2003.
34.
Goto K, Ishii N, Kizuka T, and Takamatsu K. The impact of metabolic stress on hormonal responses and muscular adaptations. Med Sci Sports Exerc 37: 955–963, 2005.
35.
Grgic J, Lazinica B, Mikulic P, Krieger JW, and Schoenfeld BJ. The effects of short versus long inter-set rest intervals in resistance training on measures of muscle hypertrophy: A systematic review. Eur J Sport Sci 22: 1–11, 2017.
36.
Hackett DA, Johnson NA, and Chow CM. Training practices and ergogenic aids used by male bodybuilders. J Strength Cond Res 27: 1609–1617, 2013.
37.
Hill M and Goldspink G. Expression and splicing of the insulin- like growth factor gene in rodent muscle is associated with muscle satellite (stem) cell activation following local tissue damage. J Physiol 549: 409–418, 2003.
38.
Hornberger TA, Chu WK, Mak YW, Hsiung JW, Huang SA, and Chien S. The role of phospholipase D and phosphatidic acid in the mechanical activation of mTOR signalling in skeletal muscle. Proc Natl Acad Sci USA 103: 4741–4746, 2006.
39.
Izquierdo M, Iban˜ ez J, Gonza´ lez-Badillo JJ, Ha¨ kkinen K, Ratamess NA, Kraemer WJ, French DN, Eslava J, Altadill A, Asiain X, and Gorostiaga EM. Differential effects of strength training leading to failure versus not to failure on hormonal responses, strength, and muscle power gains. J Appl Physiol 100: 1647–1656, 2006.
40.
Ja¨ rvinen TA, Ja¨ rvinen TL, Ka¨a¨ ria¨ inen M, Aa¨ rimaa V, Vaittinen S, Kalimo H, and Ja¨ rvinen M. Muscle injuries: Optimising recovery. Best Pract Res Clin Rheumatol 21: 317–331, 2007.
41.
Jones DA and Rutherford OM. Human muscle strength training: The effects of three different regimens and the nature of the resultant changes. J Physiol 391: 1–11, 1987.
42.
Júnior VAR, Bottaro M, Pereira MCC, Andrade MM, Júnior PRWP, and Carmo JC. Electromyography analyses of muscle pre-activation induced by single joint exercise. Rev Bras Fisioter 14: 158–165, 2010.
43.
Kraemer WJ and Ratamess NA. Fundamentals of resistance training: Progression and exercise prescription. Med Sci Sports Exerc 36: 674–688, 2004.
44.
Krieger JW. Single versus multiple sets of resistance exercise: A meta-regression. J Strength Condit Res 23: 1890–1901, 2009.
45.
Krieger JW. Single vs. multiple sets of resistance exercise for muscle hypertrophy: A meta-analysis. J Strength Cond Res 24: 1150–1159, 2010.
46.
Kreher JB and Schwartz JB. Overtraining syndrome: A practical guide. Sports Health 4: 128–138, 2012.
47.
Lauver JD, Cayot TE, and Scheuermann BW. Influence of bench angle on upper extremity muscular activation during bench press exercise. Eur J Sport Sci 16: 309– 316, 2016.
48.
MacDougall JD, Gibala MJ, Tarnopolsky MA, MacDonald JR, Interisano SA, and Yarasheski KE. The time course for elevated muscle protein synthesis following heavy resistance exercise. Can J Appl Physiol 20: 480–486, 1995.
49.
Mattocks KT, Buckner SL, Jessee MB, Dankel SJ, Mouser JG, and Loenneke JP. Practicing the test produces strength equivalent to higher volume training. Med Sci Sports Exerc 2017 [Epud ahead of print].
50.
McBride JM, Blaak JB, and Triplett- McBride T. Effect of resistance exercise volume and complexity on EMG, strength, and regional body composition. Eur J Appl Physiol 90: 626–632, 2003.
51.
Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, West DW, Burd NA, Breen L, Baker SK, and Phillips SM. Resistance exercise load does not determine training-mediated hypertrophic gains in young men. J Appl Physiol 113: 71–77, 2012.
52.
Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, Parise G, Bellamy L, Baker SK, Smith K, Atherton PJ, and Phillips SM. Acute post-exercise myofibrillar protein synthesis is not correlated with resistance training-induced muscle hypertrophy in young men. PLoS One 24: e89431, 2014.
53.
Mendez-Villanueva A, Suarez-Arrones L, Rodas G, Fernandez-Gonzalo R, Tesch P, Linnehan R, Kreider R, and Di Salvo V. MRIbased regional muscle use during hamstring strengthening exercises in elite soccer players. PLoS One 11: e0161356, 2016.
54.
Moss BM, Refsnes PE, Abildgaard A, Nicolaysen K, and Jensen J. The effects of maximal effort strength training with different loads on dynamic strength, crosssectional area, load-power and load– velocity relationships. Eur J Appl Physiol 75: 193–199, 1997.
55.
Moore DR, Phillips SM, Babraj JA, Smith K, and Rennie MJ. Myofibrillar and collagen protein synthesis in human skeletal muscle in young men after maximal shortening and lengthening contractions. Am J Physiol Endocrinol Metab 288: 1153–1159, 2005.
56.
Ogborn D and Schoenfeld BJ. The role of fiber types in muscle hypertrophy: Implications for loading strategies. Strength Cond J 35: 20–25, 2014.
57.
Phillips SM. A brief review of critical processes in exercise-induced muscular hypertrophy. Sports Med 44: 71–77, 2014.
58.
Poliquin C. The Poliquin International Certification Program: Theory Manual 1. East Greenwhich, RI: Poliquin Performance Center, 2009.
59.
Radaelli R, Botton CE, Wilhelm EN, Bottaro M, Lacerda F, Gaya A, Moraes K, Peruzzolo A, Brown LE, and Pinto RS. Lowand high-volume strength training induces similar neuromuscular improvements in muscle quality in elderly women. Exp Gerontol 48: 710–716, 2013.
60.
Radaelli R, Fleck SJ, Leite T, Leite RD, Pinto RS, Fernandes L, and Simao R. Dose response of 1, 3 and 5 sets of resistance exercise on strength, local muscular endurance and hypertrophy. J Strength Cond Res 29: 1349–1358, 2015.
61.
Robbins DW, Goodale TL, Docherty D, Behm DG, and Tran QT. The effects of load and training pattern on acute neuromuscular responses in the upper body. J Strength Cond Res 24: 23–29, 2009.
62.
Roig M, O’Brien K, Kirk G, Murray R, McKinnon P, Shadgan B, and Reid WD. The effects of eccentric versus concentric resistance training on muscle strength and mass in healthy adults: A systematic review with meta-analysis. Br J Sports Med 43: 556–568, 2009.
63.
Rønnestad BR, Egeland W, Kvamme NH, Refsnes PE, Kadi F, and Raastad T. Dissimilar effects of one- and three-set strength training on strength and muscle mass gains in upper and lower body in untrained subjects. J Strength Cond Res 21: 157–163, 2007.
64.
Schmidtbleicher D and Haralambie G. Changes in contractile properties of muscle after strength training in man. Eur J Appl Physiol 46: 221–228, 1981.
65.
Schoenfeld BJ. The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training. J Strength Cond Res 24: 2857–2872, 2010.
66.
Schoenfeld BJ. Potential mechanisms for a role of metabolic stress in hypertrophic adaptations to resistance training. Sports Med 43: 179–94, 2013.
67.
Schoenfeld BJ, Ratamess NA, Peterson MD, Contreras B, Sonmez GT, and Alvar BA. Effects of different volume-equated resistance training loading strategies on muscular adaptations in well-trained men. J Strength Cond Res 28: 2909–2918, 2014.
68.
Schoenfeld BJ, Contreas B, Tiryaki- Sonmez G, Wilson JM, Kolber MJ, and Peterson MD. Regional differences in muscle activation during hamstrings exercise. J Strength Cond Res 29: 159– 164, 2015.
69.
Schoenfeld BJ, Ogborn DI, and Krieger JW. Effect of repetition duration during resistance training on muscle hypertrophy: A systematic review and meta-analysis. Sports Med 45: 577–585, 2015.
70.
Schoenfeld BJ. Science and Development of Muscle Hypertrophy. Champaign, IL: Human Kinetics, 2016. pp. 51–56.
71.
Schoenfeld BJ, Contreras B, Ogborn D, Galpin A, Krieger J, and Sonmez GT. Effects of varied versus constant loading zones on muscular adaptations in trained men. Int J Sports Med 37: 442–447, 2016.
72.
Schoenfeld BJ, Ogborn D, and Krieger JW. Dose-response relationship between weekly resistance training volume and increases in muscle mass: A systematic review and meta-analysis. J Sports Sci 19: 1–10, 2016.
73.
Schoenfeld BJ, Ogborn D, and Krieger JW. Effects of resistance training frequency on measures of muscle hypertrophy: A systematic review and meta-analysis. Sports Med 46: 1689–1697, 2016.
74.
Schoenfeld BJ, Pope ZK, Benik FM, Hester GM, Sellers J, Nooner JL, Schnaiter JA, Bond-Williams KE, Carter AS, Ross CL, Just BL, Henselmans M, and Krieger JW. Longer interset rest periods enhance muscle strength and hypertrophy in resistance-trained men. J Strength Cond Res 30: 1805–1812, 2016.
75.
Schoenfeld BJ,Wilson JM, Lowery RP, and Krieger JW. Muscular adaptations in lowversus high-load resistance training: A meta-analysis. Eur J Sport Sci 16: 1–10, 2016.
76.
Schoenfeld BJ, Ogborn D, Vigotsky AD, Franchi M, and Krieger JW. Hypertrophic effects of concentric versus eccentric muscle actions: A systematic review and meta-analysis. J Strength Cond Res 2017 [Epub ahead of print].
77.
Schott J, McCully K, and Rutherford OM. The role of metabolites in strength training. II. Short versus long isometric contractions. Eur J App Physiol Occup Physiol 71: 337– 341, 1995.
78.
Shepstone TN, Tang JE, Dallaire S, Schuenke MD, Staron RS, and Philips SM. Short-term high- vs. low-velocity isokinetic lengthening training results in greater hypertrophy of the elbow flexors in young men. J Appl Physiol 98: 1768–1776, 2005.
79.
Sima˜o R, Spineti J, de Salles BF, Oliveira LF, Matta T, Miranda F, Miranda H, and Costa PB. Influence of exercise order on maximum strength and muscle thickness in untrained men. J Sports Sci Med 9: 1–7, 2010.
80.
Sima˜o R, de Salles BF, Figueiredo T, Dias I, and Willardson JM. Exercise order in resistance training. Sports Med 42: 251– 265, 2012.
81.
Sima˜o R, Figueiredo T, Leite RD, Jansen A, and Willardson JM. Influence of exercise order on repetition performance during low-intensity resistance exercise. Res Sports Med 20: 263–273, 2012.
82.
Smith LL. Overtraining, excessive exercise, and altered immunity: Is this a T Helper-1 versus T Helper-2 lymphocyte response? Sports Med 33: 347–364, 2003.
83.
Sola OM, Herring S, Zhang G, Huang X, Hayashida N, Haines LC, Thomas R, Kakulas BA, and Sauvage LR. Significance of the biopsy site of the latissimus dorsi muscle for fiber typing. J Heart Lung Transplant 11: 315–319, 1992.
84.
Spineti J, de Salles BF, Rhea MR, Lavigne D, Matta T, Miranda F, Fernandes L, and Sima˜o R. Influence of exercise order on maximum strength and muscle volume in nonlinear periodized resistance training. J Strength Cond Res 24: 2962–2969, 2010.
85.
Stone MH, Stone ME, and Sands WA. Principles and Practice of Resistance Training. Champaign, IL: Human Kinetics, 2007.
86.
Sundstrup E, Jakobsen MD, Andersen CH, Zebis MK, Mortensen OS, and Andersen LL. Muscle activation strategies during strength training with heavy loading vs. repetitions to failure. J Strength Cond Res 26: 1897–1904, 2012.
87.
Tanimoto M and Ishii N. Effects of lowintensity resistance exercise with slow movement tonic force generation on muscular function in young men. J Appl Physiol 100: 1150–1157, 2006.
88.
Tesch PA and Karlsson J. Muscle fiber types and size in trained and untrained muscles of elite athletes. J Appl Physiol 59: 1716–1720, 1985.
89.
Tesch PA, Colliander EB, and Kaiser P. Muscle metabolism during intense, heavyresistance exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 362–366, 1986.
90.
Tesch PA, Ploutz-Snyder LL, Ystro¨m L, Castro MJ, and Dudley GA. Skeletal muscle glycogen loss evoked by resistance exercise. J Strength Cond Res 12: 67–73, 1998.
91.
Wakahara T, Miyamoto N, Sugisaki N, Murata K, Kanehisa H, Kawakami Y, Fukunaga T, and Yanai T. Association between regional differences in muscle activation in one session of resistance exercise and in muscle hypertrophy after resistance training. Eur J Appl Physiol 112: 1569–1576, 2012.
92.
Wakahara T, Fukutani A, Kawakami Y, and Yanai T. Nonuniform muscle hypertrophy: Its relation to muscle activation in training session. Med Sci Sports Exerc 45: 2158– 2165, 2013.
93.
Waldron M, Worsfold PR, Twist C, and Lamb KL. Changes in anthropometry and performance, and their inter-relationships, across three seasons in elite youth rugby league players. J Strength Cond Res 28: 3128–3136, 2014.
94.
Wernbom M, Augustsson J, and Thomee R. The influence of frequency, intensity, volume and mode of strength training on whole muscle cross-sectional area in humans. Sports Med 37: 225–264, 2007.
95.
Wickiewicz TL, Roy RR, Powell PL, and Edgerton VR. Muscle architecture of the human lower limb. Clin Orthop Relat Res 179: 275–283, 1983.
96.
Widrick JJ, Stelzer JE, Shoepe TC, and Garner DP. Functional properties of human muscle fibers after short-term resistance exercise training. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 283: 408–416, 2002.
97.
Willardson JM, Norton L, and Wilson G. Training to failure and beyond in mainstream resistance exercise programs.
